Расположение
Центромер не всегда расположен в центральной области хромосомы (см. фото выше). Хромосома состоит из короткого плеча (p) и длинного плеча (q), которые соединяются в центромерной области. Центромеры могут находиться, как вблизи середины, так и в нескольких положениях вдоль хромосомы. Метацентрические центромеры расположены вблизи центра хромосом. Субметацентрические центромеры смещены в одну сторону от центра, так что одно плече длиннее другого. Акроцентрические центромеры расположены вблизи конца хромосомы, а телоцентрические центромеры находятся на конце или в области теломер хромосомы.
Положение центромера легко обнаруживается в кариотипе человека . Хромосома 1 является примером метацентрической центромеры, хромосома 5 является примером субметацентрической центромеры, а хромосома 13 является примером центромера акроцентрика.
Гигантские формы хромосом
Политенные хромосомы
Основная статья: Политенные хромосомы
Политенные хромосомы — это гигантские скопления объединённых хроматид, возникающие в некоторых типах специализированных клеток. Впервые описаны Эдуар-Жераром Бальбиани (фр. Édouard-Gérard Balbiani) в 1881 году в клетках слюнных желёз мотыля (Chironomus), их исследование было продолжено уже в 1930-х годах Костовым, Пейнтером, Хайнцем (нем. Emil Heintz) и Бауэром (Hans Bauer). Политенные хромосомы обнаружены также в клетках слюнных желёз, кишечника, трахей, жирового тела и мальпигиевых сосудов личинок двукрылых.
Хромосомы типа ламповых щёток
Основная статья: Хромосомы типа ламповых щёток
Хромосомы типа ламповых щёток — это гигантская форма хромосом, которая возникает в мейотических женских клетках на стадии диплотены профазы I у некоторых животных, в частности, у некоторых земноводных и птиц. Эти хромосомы являются крайне транскрипционно активными и наблюдаются в растущих ооцитах тогда, когда процессы синтеза РНК, приводящие к образованию желтка, наиболее интенсивны. В настоящее время известно 45 видов животных, в развивающихся ооцитах которых можно наблюдать такие хромосомы. Хромосомы типа ламповых щёток не образуются в ооцитах млекопитающих.
Впервые хромосомы типа ламповых щёток были описаны В. Флеммингом в 1882 году. Название «хромосомы типа ламповых щёток» было предложено немецким эмбриологом И. Рюккертом (J. Rϋckert) в 1892 году.
По длине хромосомы типа ламповых щёток превышают политенные хромосомы. Например, общая длина хромосомного набора в ооцитах некоторых хвостатых амфибий достигает 5900 мкм.
Митотический цикл. Митоз
Митоз — основной способ деления эукариотических клеток, при котором сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение между дочерними клетками наследственного материала.
Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед митозом происходит подготовка клетки к делению, или интерфаза. Период подготовки клетки к митозу и собственно митоз вместе составляют митотический цикл. Ниже приводится краткая характеристика фаз цикла.
Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического, или постмитотического, — G1, синтетического — S, постсинтетического, или премитотического, — G2.
Пресинтетический период (2n 2c, где n — число хромосом, с — число молекул ДНК) — рост клетки, активизация процессов биологического синтеза, подготовка к следующему периоду.
Синтетический период (2n 4c) — репликация ДНК.
Постсинтетический период (2n 4c) — подготовка клетки к митозу, синтез и накопление белков и энергии для предстоящего деления, увеличение количества органоидов, удвоение центриолей.
Профаза (2n 4c) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом.
Ранняя профаза. В клетке (плазматическая мембрана на фотографии имеет красный цвет) исчезает ядерная оболочка, нити микротрубочек (зеленые) начинают формировать митотический аппарат (веретено деления), хроматин (комплекс ДНК и белков-гистонов, на фотографии — голубые пятна) начинает конденсироваться и, спирализуясь, превращаться в хромосомы.
Поздняя профаза. Продолжается формирование хромосом из хроматина, на полюсах бывшего ядра формируются центры митотического аппарата, между которыми протягиваются микротрубочки нитей веретена деления.
Метафаза (2n 4c) — выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.
Анафаза (4n 4c) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).
Хромосомы разрываются в месте соединения (по центромере) и хроматиды начинают движение к противоположным полюсам клетки: от каждой хромосомы одна хроматида движется к одному полюсу, другая — к другому. Хроматиды теперь можно назвать сестринскими хромосомами, т.к. они теперь действительно «обретают самостоятельность», становятся самостоятельными хромосомами, которые попадут в разные клетки. Заканчивается расхождение хроматид к полюсам клетки. Именно на этом этапе клеточного цикла происходит равномерное распределение наследственной информации материнской клетки между дочерними клетками.
Телофаза (2n 2c в каждой дочерней клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках — за счет клеточной пластинки.
Митотический цикл, митоз: 1 — профаза; 2 — метафаза; 3 — анафаза; 4 — телофаза.
История открытия хромосом
Первые описания хромосом появились в статьях и книгах разных авторов в 70-х годах XIX века, и приоритет открытия хромосом отдают разным людям. Среди них такие имена, как И. Д. Чистяков (1873), А. Шнейдер (1873), Э. Страсбургер (1875), О. Бючли (1876) и другие. Чаще всего годом открытия хромосом называют 1882 год, а их первооткрывателем — немецкого анатома В. Флеминга, который в своей фундаментальной книге «Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung» собрал и упорядочил сведения о них, дополнив результатами собственных исследований. Термин «хромосома» был предложен немецким гистологом Г. Вальдейером в 1888 году. «Хромосома» в буквальном переводе означает «окрашенное тело», поскольку оснóвные красители хорошо связываются хромосомами.
После переоткрытия в 1900 году законов Менделя потребовалось всего один-два года для того, чтобы стало ясно, что хромосомы при мейозе и оплодотворении ведут себя именно так, как это ожидалось от «частиц наследственности». В 1902 году Т. Бовери и в 1902—1903 годах У. Сеттон (Walter Sutton) независимо друг от друга выдвинули гипотезу о генетической роли хромосом.
Экспериментальное подтверждение этих идей было осуществлено в первой четверти XX века американскими учёными Т. Морганом, К. Бриджесом, А. Стёртевантом и Г. Мёллером. Объектом их генетических исследований послужила плодовая мушка D.melanogaster. На основе данных, полученных на дрозофиле, они сформулировали «хромосомную теорию наследственности», согласно которой передача наследственной информации связана с хромосомами, в которых линейно, в определённой последовательности, локализованы гены. Основные положения хромосомной теории наследственности были опубликованы в 1915 году в книге «The mechanism of mendelian heredity» (англ.).
В 1933 году за открытие роли хромосом в наследственности Т. Морган получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине.
Литература
- Захаров А. Ф., Бенюш В. А., Кулешов Н. П., Барановская Л. И. Хромосомы человека. Атлас. — М.: Медицина, 1982. — 263 с.
- Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции: учебник для студентов высших учебных заведений. — СПб.: Изд-во Н-Л, 2010. — 720 с. — ISBN 978-5-94869-105-3. — С. 193—194.
- Коряков Д. Е., Жимулев И. Ф. Хромосомы. Структура и функции. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2009. — 258 с. — ISBN 978-5-7692-1045-7.
- Лима-де-Фариа А. Похвала «глупости» хромосомы. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2012. — 312 с. — ISBN 978-5-9963-0148-5.
- Молекулярная биология клетки: в 3-х томах / Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. — М.-Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — Т. I. — 808 с. — ISBN 978-5-4344-0112-8. — С. 325—359.
Хромосомы человека
Нормальный кариотип человека представлен 46 хромосомами. Это 22 пары аутосом и одна пара половых хромосом (XY в мужском кариотипе и XX — в женском). В приведённой ниже таблице показано число генов и оснований в хромосомах человека.
Изображение 46 (23 пар) хромосом женского кариотипа человека, полученное с помощью FISH с флуоресцентно-мечеными Alu-повторами. Alu-повторы показаны зелёным цветом, ДНК — красным. У человека самая длинная 1-я хромосома примерно в 5 раз длиннее самой короткой 21-й хромосомы.
| Хромосома | Всего оснований | Количество генов | Количество белок-кодирующих генов |
|---|---|---|---|
| 249250621 | 3511 | 2076 | |
| 243199373 | 2368 | 1329 | |
| 198022430 | 1926 | 1077 | |
| 191154276 | 1444 | 767 | |
| 180915260 | 1633 | 896 | |
| 171115067 | 2057 | 1051 | |
| 159138663 | 1882 | 979 | |
| 146364022 | 1315 | 702 | |
| 141213431 | 1534 | 823 | |
| 135534747 | 1391 | 774 | |
| 135006516 | 2168 | 1914 | |
| 133851895 | 1714 | 1068 | |
| 115169878 | 720 | 331 | |
| 107349540 | 1532 | 862 | |
| 102531392 | 1249 | 615 | |
| 90354753 | 1326 | 883 | |
| 81195210 | 1773 | 1209 | |
| 78077248 | 557 | 289 | |
| 59128983 | 2066 | 1492 | |
| 63025520 | 891 | 561 | |
| 48129895 | 450 | 246 | |
| 51304566 | 855 | 507 | |
| X-хромосома | 155270560 | 1672 | 837 |
| Y-хромосома | 59373566 | 429 | 76 |
Половые клетки и их развитие
Определение 1
Половые клетки (гаметы) – это особые клетки живого организма, которые выполняют функцию передачи наследственной информации от особей родительского поколения к потомкам.
Если неполовые (соматические) клетки организма имеют двойной набор хромосом (диплоидный), то половые клетки имеют одинарный набор хромосом – гаплоидный. Такое распределение хромосом обеспечивает при слиянии гамет (оплодотворении) образование зиготы с диплоидным набором хромосом.
Половые клетки делят на два вида – мужские (спермии у растений и сперматозоиды у животных) и женские (яйцеклетки).У различных видов организмов встречается разное соотношение размеров мужских и женских гамет.
Определение 2
Если обе разновидности гамет практически не отличаются по размеру, такое явление называется изогамией («изос» – «равный, одинаковый»).
Определение 3
Если одна разновидность гамет несколько большая по размеру чем другая, такое явление носит название гетерогамии («гетерос» – «разный, различный»).
Ничего непонятно?
Попробуй обратиться за помощью к преподавателям
Определение 4
Если яйцеклетка имеет значительные размеры, а сперматозоиды очень мелкие, то это называется оогамией (или овогамией).
Как правило, яйцеклетки неподвижны и могут быть покрыты различными оболочками, имеют значительные размеры, ибо содержат запас питательных веществ для развития зародыша.
Сперматозоиды, как правило, значительно меньше по размеру, чем яйцеклетки. Они имеют небольшую головку, в которой находится ядро.
За шейкой находится промежуточный отдел, в котором находятся центриоли, окруженные митохондриями. На заднем конце сперматозоида находится жгутик. Растения и некоторые группы животных имеют сперматозоиды без жгутиков (спермии).
В природе существуют виды животных, особи которых имеют только один тип половых желез. Такие животные называются раздельнополыми. Но существуют виды животных, у особей которых формируются и женские и мужские половые клетки. Такое явление называется гермафродизмом. Он свойственен некоторым кишечнополостным, ракообразным, моллюскам.
Сперматогенез
Определение 5
Сперматогенез – это процесс образования и развития мужских половых клеток – сперматозоидов.
Сперматозоиды возникают в мужских половых железах из первичных половых клеток и проходят несколько последовательных стадий: размножение, рост, созревание и формирование.
- На стадии размножения из первичных половых клеток путем митоза образуется большое количество сперматогониев.
- На второй стадии из сперматогониев образуются сперматоциты первого порядка, происходит рост клеток.
- На стадии созревания происходит мейоз.
- В результате первого мейоза образуются сперматоциты второго порядка. А после второго мейоза – сперматиды.
- В ходе сперматогенеза из одного диплоидного сперматоцита первого порядка образуется четыре гаплоидных сперматиды.
- На стадии созревания сперматиды превращаются в сперматозоиды.
Овогенез
Определение 6
Овогенез (оогенез) – это процесс образования, развития и формирования яйцеклеток.
По аналогии со сперматогенезом, овогенез происходит в женских половых железах. Стадии овогенеза аналогичны стадиям сперматогенеза. Но происходящие там процессы несколько отличаются. На стадии размножения из первичных половых клеток образуются овогонии.
На стадии роста происходит увеличение размеров клеток и формирование желтка. Клетки становятся овоцитами первого порядка. На фазе созревания происходит мейоз. После первого мейоза образуется овоцит второго порядка и направляющее (или полярное) тельце.
После второго мейоза образовывается гаплоидная яйцеклетка и еще одно направляющее тельце (первое направляющее дельце также проходит мейоз и дает еще два тельца). Роль направляющих телец – отбор «лишних» хромосом от яйцеклетки.
Кроме того они формируют среду вокруг яйцеклетки.
Таким образом, в результате ряда последовательных процессов формируются половые клетки – гаметы, имеющие гаплоидный набор хромосом и запас питательных веществ в яйцеклетках.
Расхождение хромосом в митозе
До начала митоза клетка входит в стадию, известную как интерфаза, где она реплицирует свою ДНК при подготовке к делению клеток. Образуются сестринские , которые соединены в их центромерах.
В профазе митоза специализированные области на центромерах, называемые кинетохорами, прикрепляют хромосомы к веретенообразным волокнам. Кинетохоры состоят из ряда белковых комплексов, которые генерируют кинетохорные волокна, прикрепляющиеся к веретену делния. Эти волокна помогают манипулировать и разделять хромосомы во время деления клеток.
На стадии метафазы хромосомы удерживаются на метафазной пластине равными силами полярных волокон, нажимая на центромеры.
Во время анафазы парные центромеры в каждой отдельной хромосоме начинают расходится друг от друга, так как сначала центрируются относительно противоположных полюсов клетки.
Во время телофазы новообразованные включают отдельные дочерние хромосомы. После цитокинеза образуются две разные .
Ссылки
Wikimedia Foundation
.
2010
.
Синонимы
Смотреть что такое «Центромера» в других словарях:
Центромера … Орфографический словарь-справочник
Кинетохор Словарь русских синонимов. центромера сущ., кол во синонимов: 1 кинетохор (1) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин … Словарь синонимов
— (от центр и греч. meros часть) (кинетохор) участок хромосомы, удерживающий вместе две ее нити (хроматиды). Во время деления центромеры направляют движение хромосом к полюсам клетки … Большой Энциклопедический словарь
ЦЕНТРОМЕРА, часть ХРОМОСОМЫ, которая появляется только в процессе деления клеток. Когда хромосомы сокращаются во время МЕЙОЗА или МИТОЗА, центромеры возникают в виде сужений, не содержащих никаких генов. С их помощью хромосомы прикрепляются к… … Научно-технический энциклопедический словарь
— (от лат. centrum, греч. kentron срединная точка, центр и греч. meros часть, доля), кинетохор, участок хромосомы, контролирующий её движение к разным полюсам клетки во время деления митоза или мейоза; место прикрепления к хромосоме нитей… … Биологический энциклопедический словарь
центромера
— Ограниченная зона в хромосоме, включающая сайт прикрепления веретена при митозе или мейозе Тематики биотехнологии EN centromere … Справочник технического переводчика
Центромера
— * цэнтрамера * centromere or kinetochore консервативный район эукариотической хромосомы, к которому присоединяются нити веретена (см.) во время митоза (см.). ДНК, образующая Ц., состоит из трех доменов (элементов) CDE I, CDE II и CDE III. CDE I и … Генетика. Энциклопедический словарь
— (от центр и греч. méros часть) (кинетохор), участок хромосомы, удерживающий вместе две её нити (хроматиды). Во время деления центромеры направляют движение хромосом к полюсам клетки. * * * ЦЕНТРОМЕРА ЦЕНТРОМЕРА (от центр (см. ПРЯМОЕ ПРАВЛЕНИЕ) и … Энциклопедический словарь
Centromere центромера. Участок моноцентрической хромосомы, в котором сестринские хроматиды соединены между собой и в области которой прикрепляются нити веретена, обеспечивающие движение хромосом к полюсам деления; обычно прицентромерные районы… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
центромера
— centromera statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Pirminė chromosomos persmauga, prie kurios prisitvirtina achromatinės verpstės siūlai. atitikmenys: angl. centromere; kinetochore rus. кинетохор; центромера … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas
Уровни компактизации хромосомной ДНК
См. также: Сверхспирализация ДНК
Основу хромосомы составляет линейная макромолекула ДНК значительной длины. В молекулах ДНК хромосом человека насчитывается от 50 до 245 миллионов пар азотистых оснований. Суммарная длина ДНК из одной клетки человека составляет величину порядка двух метров. При этом типичное ядро клетки человека, которое можно увидеть только при помощи микроскопа, занимает объём около 110 мкм³, а митотическая хромосома человека в среднем не превышает 5—6 мкм. Подобная компактизация генетического материала возможна благодаря наличию у эукариот высокоорганизованной системы укладки молекул ДНК как в интерфазном ядре, так и в митотической хромосоме. Надо отметить, что у эукариот в пролиферирующих клетках осуществляется постоянное закономерное изменение степени компактизации хромосом. Перед митозом хромосомная ДНК компактизуется в 105 раз по сравнению с линейной длиной ДНК, что необходимо для успешной сегрегации хромосом в дочерние клетки, в то время как в интерфазном ядре для успешного протекания процессов транскрипции и репликации хромосоме необходимо декомпактизоваться. При этом ДНК в ядре никогда не бывает полностью вытянутой и всегда в той или иной степени упакована. Так, расчётное уменьшение размера между хромосомой в интерфазе и хромосомой в митозе составляет всего примерно 2 раза у дрожжей и 4—50 раз у человека.
Упаковка ДНК в хроматин обеспечивает многократное сокращение линейных размеров ДНК, необходимое для размещения её в ядре. Она происходит в несколько этапов. Наиболее изученными являются три первых уровня упаковки: (1) накручивание ДНК на нуклеосомы с образованием нуклеосомной нити диаметром 10 нм, (2) компактизация нуклеосомной нити с образованием так называемой 30-нм фибриллы и (3) сворачивание последней в гигантские (50 — 200 тысяч п. н.) петли, закреплённые на белковой скелетной структуре ядра — ядерном матриксе.
Одним из самых последних уровней упаковки в митотическую хромосому некоторые исследователи считают уровень так называемой хромонемы, толщина которой составляет около 0,1—0,3 мкм. В результате дальнейшей компактизации диаметр хроматиды достигает ко времени метафазы 700 нм. Значительная толщина хромосомы (диаметр 1400 нм) на стадии метафазы позволяет, наконец, увидеть её в световой микроскоп. Конденсированная хромосома имеет вид буквы X (часто с неравными плечами), поскольку две хроматиды, возникшие в результате репликации, соединены между собой в районе центромеры (подробнее о судьбе хромосом при клеточном делении см. статьи митоз и мейоз).
Центромерная последовательность
У большинства эукариот центромера не имеет определённой, соответствующей ей нуклеотидной последовательности . Обычно она состоит из большого количества повторов ДНК (например, сателлитной ДНК), в которых последовательность внутри индивидуальных повторяющихся элементов схожа, но не идентична. У человека основная повторяющаяся последовательность называется α-сателлит, однако в этом регионе имеется несколько других типов последовательностей. Установлено, однако, что повторов α-сателлита недостаточно для образования кинетохора и, что известны функционирующие центромеры, не содержащие α-сателлитной ДНК.
Отрывок, характеризующий Центромера
Центромеры — это хромосомные структуры ответственные за направление движения хромосом во время митоза. К функциям центромер относятся адгезия сестринских хроматид, образование кинетохора, спаривание гомологичных хромосом и вовлечение в контроль генетической экспрессии. У большинства эукариот центромеры не содержат определенной последовательности ДНК. Обычно они содержат повторы (например, сателлитной ДНК), схожие, но не идентичные. У нематоды Caenorhabditis elegans и некоторых растений хромосомы голоцентрические, т.е. образование кинетохора не локализовано определенным участком, а происходит диффузно по всей длине хромосомы.
Центромеры дрожжей
Центромера Sp
длинной 35-110 тпн (чем хромосома длиннее, тем центромера меньше) и состоит из двух доменов — центральной коровой области и внешней области повторов (otr), предстравленной гетерохроматином (рис1). Центральная коровая область состоит из области неповторяющейся ДНК (cnt) и области инвертированных
повторов (imt) по краям cnt. В центральной коровой области нормальный гистон H3 заменен своим аналогом (CENP-A у Sc) и в этом месте собирается кинетохор. Маркерные гены встраеваемые в центромерную последовательность становятся транскрипционно неактивными. Их замолкание зависит от положения, например, на внешних повторах оно сильнее, а в центральной области менее выражено. Белки Mis6, Mis12, Mal2 и Sim4 связываются с центральным районом центромеры. Центральный район частично переваривается микрококковой нуклеазой, что указывает на особую организацию хроматина, причем эта организация не зависит от ДНК (ДНК перенесенная в Sp или в другие участки хромосомы не сохраняет такую организацию). Внешние повторы упакованы в нуклеосомы, с деацетилированными гистонами (при помощи деацетилаз Clr3, Clr6 и Sir2). Метилтрансфераза Clr4 диметилирует H3K9, на который садится Swi6 (аналог HP1) и Chp1. Таким образом, на центромере формируется гетерохроматин
(см. обзор Гетерохроматин). Swi6 отвечает за присоединение когезинов к области внешних повторов. otr состоят из dg и dh повторов, разделенные другими повторами. Внутренние и внешние повторы содержат кластеры генов тРНК. Установлено, что dg повторы имеют первостепенную роль в установлении центромерной активности. ДНК центральной коровой области АТ-богатая и состоит из трех участков cnt1, cnt3 — гомологичны на 99%, расположены по кроям от сnt2 гомологичного с ними на 48%. Левый и правый imr инвертированы и уникальны для каждой центромеры.
Рис. 1
Все 16 центромер Sc
имеют длину 90 пн и содержат три элемента: CDEI, CDEII и CDEIII (рис.2). CDEII — это АТ-богатый неконсервативный спейсер длинной 78-90 пн, разделяющий CDEI и CDEIII. CDEI имеет длину 8 пн. Этот участок не существеннен для центромерной активности, но его делеция повышает вероятность неправильного расхождения хромосом во время митоза. СDEII — 78-90 пн, содержит ~90% АТ-пар. Делеции в этом участке прерывают образование центромеры, не нарушая расхождение хромомсом. СDEIII — 26 пн содержит несовершенные палиндромы. Одиночная нуклеотидная замена в этом участке полностью прерывает центромерную активность.
Рис. 2
Рис. 3 Последовательности центромерной ДНК хромосом Sc
Центромеры человека
Центромера человека представляет участок 1-4 Мпн AT-богатого а-сателлита длинной ~171 пн (альфоид
). Другие сателлиты также присутствуют. В пределах повторов устанавливается место образования центромеры называемое неоцентромера. Первичная последовательность ДНК в установившейся неоцентромере не имеет значения. Не все а-сателлиты становятся центромерой, не смотря на присутствие двух локусов богатых а-сателлитом, активной центромерой становится только один из них. Интактная ДНК, содержащая альфоид и помещенная в ядро, не образует активной центромеры, поэтому первичный механизм образования активной центромеры остается неясным.
