Докембрий

Учёные-докембристы[править | править код]

В течение длительного времени единственным в мире специализированным научным учреждением по изучению докембрия был созданный в Ленинграде в 1967 году на базе Лаборатории геологии и геохронологии докембрия АН СССР Институт геологии и геохронологии докембрия (ИГГД). Основателями института, чьи исследования легли в основу изучения докембрия, были А. А. Полканов, Э. К. Герлинг, С. В. Обручев, Н. А. Елисеев, В. А. Николаев, Н. Г. Судовиков, К. О. Кратц, Д. А. Тимофеев.

Также ведущая роль в выделении и разработке стратиграфии рифея и венда принадлежит советским учёным-академикам Н. С. Шатскому, Б. С. Соколову и другим.

«Большой взрыв жизни»

Конец эдиакарского периода является в то же время рубежом двух эонов — протерозоя и фанерозоя; и вот тут нужно небольшое пояснение. «Фанерозой» буквально значит «явная жизнь». Это эпоха, к которой относится подавляющее большинство изучаемых палеонтологами ископаемых остатков. Все предыдущие времена, включая протерозой, архей и катархей, собирательно называют криптозоем — «скрытой жизнью». Фанерозой же, в свою очередь, делится на три эры, названия которых большинству из нас скорее всего знакомы: палеозой, мезозой и кайнозой. «Палеозой» значит «древняя жизнь», «мезозой» — «средняя жизнь», «кайнозой» — «новая жизнь». Каждая из этих эр делится на периоды. Период, с которого начинается палеозой (и тем самым весь фанерозой), называется кембрием. Как и многие другие геологические периоды, кембрий получил свое имя из географии: Кембрия — это римское название Уэльса, кельтской страны на западе Британии. Соответственно очень распространенный синоним криптозоя — докембрий.

Чтобы правильно видеть перспективу, будем помнить следующее: весь фанерозой составляет (округленно) всего лишь примерно 1/9 как от времени существования Земли, так и от истории жизни на ней. Остальные 8/9 — это докембрий. Иное дело, что в фанерозое события очень сгущаются.

В 1845 году великий шотландский геолог Родерик Мурчисон предложил назвать все времена до начала кембрия азойской эрой, то есть — буквально — безжизненной. Долго это название не продержалось: уже палеонтологи XIX века показали, что в толще докембрийских пород есть следы жизни (The Journal of Geology, 1927, 35, 8, 734–742). А сейчас мы точно знаем, что жизнь была на Земле в течение большей части докембрия, и можем датировать многие докембрийские ключевые события — например, кислородную революцию или появление многоклеточности.

Главное отличие фанерозойской жизни от докембрийской — колоссальное обилие многоклеточных животных, подавляющее большинство которых относится уже к современным типам. В кембрии появляются губки, гребневики, стрекающие кишечнополостные, всевозможные черви, членистоногие, моллюски, брахиоподы, иглокожие, полухордовые и хордовые. Внезапное появление этих животных в палеонтологической летописи принято называть кембрийским взрывом. В более древних слоях их остатков нет (по крайней мере, определяемых однозначно и бесспорно). Кембрий — это время рождения фауны, близкой к современной. Кембрийский взрыв дал такой эффект и произошел так быстро, что его часто называют «эволюционным Большим взрывом» — по аналогии с тем самым Большим взрывом, в котором родилась Вселенная.

Еще кембрийский взрыв иногда называют «скелетной революцией». Действительно, многие появившиеся в этот момент группы животных приобрели твердые скелеты, причем совершенно разные и на разной основе: например, между спикулами губок, раковинами моллюсков и хитиновыми панцирями членистоногих нет буквально ничего общего. Такая одновременность никак не может быть случайной. Тем не менее «кембрийский взрыв» и «скелетная революция» не синонимы. Во-первых, твердые скелеты были далеко не у всех кембрийских животных (например, у первых хордовых их не было). Во-вторых, и в докембрии иногда попадаются явные скелетные структуры — например, непонятно кому принадлежавшие жилые трубки («Природа» № 2, 2006, с. 37–40). В целом понятие «кембрийский взрыв» — куда более определенное, и неудивительно, что современные авторы чаще говорят именно о нем.

Полезные ископаемые

В до­кем­брий­ских ком­плек­сах со­сре­до­то­че­но ок. 80% ми­ро­вых за­па­сов руд. К ар­хей­ским зе­ле­но­ка­мен­ным поя­сам при­уро­че­ны ме­сто­ро­ж­де­ния руд зо­ло­та, же­ле­за, хро­ма, ни­ке­ля, ме­ди (Юж. Аф­ри­ка, Ав­ст­ра­лия, Ка­на­да). В ар­хей­ских про­то­п­лат­фор­мен­ных от­ло­же­ни­ях на юге Аф­ри­ки за­клю­че­ны уни­каль­ные за­па­сы руд зо­ло­та и ура­на (Вит­ва­тер­сранд). С ран­не­про­те­ро­зой­ски­ми струк­ту­ра­ми свя­за­ны ме­сто­ро­ж­де­ния же­ле­зи­стых квар­ци­тов (Кур­ская маг­нит­ная ано­ма­лия, Кри­во­рож­ский же­ле­зо­руд­ный бас­сейн, Ха­мерс­ли и др.), хро­ми­тов (Ве­ли­кая Дай­ка, Буш­велд­ский ком­плекс), ме­ди­стых пес­ча­ни­ков (Удо­кан­ское ме­сто­ро­ж­де­ние), ура­но­нос­ных конг­ло­ме­ра­тов (Эл­ли­от-Лейк в Ка­на­де), руд мар­ган­ца (мно­го­числ. ме­сто­ро­ж­де­ния в Ин­дии, Нсу­та в Га­не), зо­ло­та (ме­сто­ро­ж­де­ния в Га­не), а так­же кол­че­дан­но-по­ли­ме­тал­ли­че­ских (Бро­кен-Хилл) и мед­но-ни­ке­ле­вых руд (Сёд­бе­ри в Ка­на­де). К позд­не­про­те­ро­зой­ским склад­ча­тым поя­сам при­уро­че­ны ме­сто­ро­ж­де­ния стра­ти­форм­ных руд ко­баль­та, ни­ке­ля, свин­ца, цин­ка, ура­на, ме­ди (ме­де­нос­ный по­яс в Де­мо­кра­тической Рес­пуб­ли­ке Кон­го и Зам­бии), ред­ко­металль­ные ме­сто­ро­ж­де­ния (в Бра­зи­лии, Тан­за­нии) и др. От­ло­же­ния са­мой верх­ней час­ти Д. (венд) вме­ща­ют за­ле­жи фос­фо­ри­тов (Вост. и Юго-Вост. Азия) и уг­ле­во­до­род­но­го сы­рья (Вост. Си­бирь).

А был ли взрыв?

Но вот вопрос: был ли кембрийский взрыв на самом деле? Существует мнение, что многие современные группы животных появились еще в глубоком докембрии, однако долгое время почти не оставляли ископаемых остатков, а потому были палеонтологически «невидимы» (Science, 2011, 334, 6059, 1091–1097, doi: 10.1126/science.1206375). Причины этого могли быть разными: маленький размер животных, отсутствие у них твердых скелетов или просто неподходящие для захоронения физические условия. Гипотеза «долгой скрытой докембрийской эволюции» неплохо поддерживается молекулярной систематикой, то есть сравнением аминокислотных и нуклеотидных последовательностей белков и генов разных животных (конечно, современных — со времен кембрия ни белков, ни ДНК не осталось). Реконструкции, сделанные исключительно по молекулярным данным, зачастую уводят корни современных типов животных даже не в эдиакарий, а в предыдущий период — криогений (Systematic Biology, 2013, 62, 1, 93–109). Тогда выходит, что кембрийский взрыв — не столько эволюционное событие, сколько артефакт сохранности. На рубеже кембрия эволюционные ветви животных просто «проявились», обретя твердые скелеты и начав захораниваться в осадочных толщах; а возникли они гораздо раньше.

Однако тщательной проверки, когда молекулярно-биологические данные шаг за шагом объективно сопоставляются с палеонтологическими, гипотеза «долгой скрытой докембрийской эволюции» не выдерживает (Current Biology, 2013, 23, 19, 1889–1895). И получается, что кембрийский взрыв — никакой не артефакт. Большинство крупных эволюционных ветвей животных действительно возникло в ближайшей временной окрестности границы кембрия (плюс-минус несколько миллионов лет). Есть и математические модели, подтверждающие, что погруженные в докембрий «стволы» эволюционных деревьев современных типов животных должны быть короткими (Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2016, 371, 1685, doi: 10.1098/rstb.2015.0287). Время их существования — считанные миллионы лет, может быть, первые десятки миллионов, но уж никак не сотни. В общем, на данный момент у нас хватает оснований, чтобы считать гипотезу «долгой скрытой докембрийской эволюции» скорее неверной, а кембрийский взрыв — реальностью, как это, собственно говоря, и следует напрямую из палеонтологических данных.

Чтобы ослабить категоричность, добавим: вывод, который мы только что сделали, безусловно, обладает свойством фальсифицируемости. Это означает, что можно сформулировать четкие условия, при которых он будет опровергнут. Например, для этого вполне достаточно найти хотя бы одного достоверно определимого скорпиона (или сороконожку, или улитку) криогениевого возраста. Но пока такого не было, и вероятность, что это когда-нибудь случится, с каждым годом уменьшается.

Пришествие хищника

Все животные, о которых мы до сих пор говорили, были в самом наиширочайшем смысле «травоядными». Они питались или фотосинтезирующими организмами, или на худой конец чьими-то мертвыми остатками. При этом собственная биомасса «травоядных» представляла собой ценный (и до какого-то момента совершенно невостребованный) ресурс для животных, питающихся другими животными, то есть для хищников. Поначалу никаких хищников просто не существовало. Но при наличии таких атрибутов активной жизни, как нервная система, мускулатура и ротовой аппарат, их появление было всего лишь вопросом времени. Первые крупные хищники, уже совершенно определенно специализированные на питании другими многоклеточными животными, появляются примерно 520 миллионов лет назад; это динокариды — хорошо плавающие существа, родственные членистоногим (Gondwana Research, 2014, 25, 896–909, doi, 10.1016/j.gr.2013.06.001). Самый известный представитель динокарид — аномалокарис, стройное сегментированное создание длиной около метра со сложными фасеточными глазами и мощными членистыми околоротовыми конечностями, явно служившими для захвата подвижной добычи. В самом начале кембрия подобных хищников нет. «Скелетная революция», несомненно, в какой-то степени стала ответом на их появление; изменение химического состава морской воды только облегчило ее. А появление скелетов, в свою очередь, запустило освоение новых экологических ниш. Стивен Стэнли совершенно правильно писал, что для объяснения кембрийского взрыва вполне хватает чисто биологических причин; факторы, действующие на биосферу извне, могли повлиять на скорость того или иного процесса, но все главные события можно объяснить и без них. Вспышка разнообразия многоклеточных животных была естественным результатом серии автокаталитических процессов, запущенных появлением первых «травоядных» (вроде кимбереллы) и происходивших на уровне сообществ, иначе говоря, экосистем. Вне экологии объяснить кембрийский взрыв действительно невозможно.

С появлением хищников процесс образования новых жизненных форм стал понемногу тормозиться. Репертуар экологических ниш сложился, почти все они уже были распределены и заняты. Разумеется, расширение сообществ продолжалось и дальше — просто медленнее. Например, только после окончания кембрийского периода появились лопатоногие моллюски, занявшие довольно-таки экзотическую нишу роющих хищников (Advances in Marine Biology, 2002, 42, 137–236). Но такого размаха, как на рубеже эдиакария и кембрия, крупномасштабная эволюция животных больше никогда не достигала.

С точки зрения событийной истории началом кембрийского взрыва можно считать появление первых эффективных водорослеедов (кимберелла), а концом — появление первых эффективных хищников (аномалокарис). Кимберелла появилась 555 миллионов лет назад, аномалокарис — 520 миллионов лет назад, интервал между ними — 35 миллионов лет. Не так уж и быстро.

Органический мир

Основная статья: Архей

Органические остатки в архейских отложениях почти не встречаются, однако из этого не следует, что животные и растения в архейской эре вообще не существовали. Считается, что в архее, по крайней мере в завершающие периоды, на земном шаре уже обитали одноклеточные, а возможно даже и многоклеточные организмы, не имевшие минерального скелета, который мог бы сохраниться в ископаемом состоянии.

Основная статья: Протерозой

В протерозойских отложениях органические остатки встречаются намного чаще, чем в архейских. Они представлены известковыми выделениями синезелёных водорослей, ходами червей, остатками кишечнополостных. Кроме известковых водорослей, к числу древнейших растительных остатков относятся скопления графито-углистого вещества, образовавшегося в результате разложения Corycium enigmaticum. В кремнистых сланцах железорудной формации Канады найдены нитевидные водоросли, грибные нити и формы, близкие современным кокколитофоридам. В железистых кварцитах Северной Америки и Сибири обнаружены железистые продукты жизнедеятельности бактерий.

Эоны и эры докембрия

Катархей

Земля сформировалась при такой высокой температуре и давлении, что поначалу она была словно расплавленная. Первые миллиарды лет образования Земли (4,6-4,0 млрд лет назад) приходятся на катархей, когда наша планета непрерывно бомбардировалась остатками пыли и обломков (включая астероиды, метеориды и кометы) до тех пор, пока полностью не сформировалась.

Когда Земля начала принимать твердую форму, в ее атмосфере не было свободного кислорода. Было так жарко, что капли воды в атмосфере не могли оседать, чтобы образовать поверхностные воды или лед. Во время катархея первая атмосфера состояла из гелия и водорода, поэтому ни один организм не мог бы выжить.

Вторая атмосфера Земли была сформирована главным образом из таких летучих соединений, как водяной пар, монооксид углерода, метан, аммиак, азот, диоксид углерода, хлористоводородная кислота и сера, вызванных постоянными извержениями вулканов, осаждавшими планету. Свободного кислорода в это время еще не было.

Около 4,1 миллиарда лет назад поверхность Земли — или кора — стала охлаждаться и стабилизироваться, создавая сплошную поверхность с ее скалистым ландшафтом. Облака образовались, когда Земля начала остывать, создавая огромные объемы дождевой воды, которые наполнили океаны.

Архей

В течение следующих 1,5 млрд лет (4,0 — 2,5 млрд лет назад) архейского эона зародилась первая жизнь.

Архейский эон подразделяется на четыре эры:

• Эоархей (4,0-3,6 млрд лет назад);
• Палеоархей (3,6-3,2 млрд лет назад);
• Мезоархей (3,2-2,8 млрд лет назад);
• Неоархей (2,8 — 2, 5 млрд лет назад).

Первая жизнь появилась в океане и большая часть живых организмов докембрия, была представлена одноклеточными организмами. На самом деле существует довольно богатая история бактерий и связанных одноклеточных организмов в летописи окаменелостей. Считается, что первые представители одноклеточных организмов появились в архейском домене.

Возраст самой старой окаменелости составляет около 3,5 млрд лет.

Ранние формы жизни напоминают цианобактерии. Это были фотосинтетические сине-зеленые водоросли, которые процветали в чрезвычайно горячей атмосфере, богатой углекислым газом.Их окаменелости обнаружены на побережье Западной Австралии.

Другие, подобные окаменелости были найдены во всем мире. Их возраст составляет около двух миллиардов лет.

С таким количеством фотосинтетических организмов, населяющих Землю, было только вопросом времени, когда атмосфера начала накапливать более высокие уровни кислорода, поскольку кислород является побочным продуктом фотосинтеза. Когда в атмосфере стало больше кислорода, появилось много новых видов, которые смогли использовать кислород для получения энергии.

Протерозой

Протерозой, который длился от 2,5 млрд до 542 млн лет назад стал свидетелем некоторых из самых захватывающих событий в истории жизни Земли.

Протерозойский эон был самым длительным в истории планеты и включал три эры:

• Палеопротерозой (2,5-1,6 млрд лет назад);
• Мезопротерозой (1,6 — 1 млрд лет назад);
• Неопротерозой (1000 — 542 млн лет назад).

В течение протерозоя континенты начали формироваться и стабилизироваться, и около 1,2 млрд лет назад появился суперконтинент «Родиния». Хотя Родиния включала некоторые из тех же фрагментов земли, что и более известный суперконтинент Пангея, они представляют собой два разных суперконтинента. Пангея образовалась около 335 млн лет назад, а затем разделилась на континенты, которые мы знаем сегодня.

Свободный кислород начал расти примерно в середине протерозоя — около 1,8 млрд лет назад — и создал условия, позволяющие большей части существующей жизни выжить.

К концу протерозоя на Земле появилось множество эволюционных процессов. Около 525 млн лет назад начался кембрийский период. В этот период жизнь «взорвалась», и развились практически все основные группы растений и животных за относительно короткое время. Кембрий закончился кембрийско-ордовикским массовым исчезновением большинства существующих видов около 488 млн лет назад, создавшим предпосылки для появления и эволюции новых видов флоры и фауны.

Кембрий, кембрийский период палеозоя

Первый период
палеозойской эры
— кембрий (начало примерно 580 млн лет назад, длительность — 80 млн
лет). 

Характеризуется появлением животных,
имеющих скелетные элементы.

На грани
протерозоя
и
палеозоя
происходил очередной период интенсивного горообразования,
перераспределялись площади суши и моря. Множество остатков ископаемых в
результате этого было уничтожено. В течение последующих горообразовательных
периодов ископаемые остатки уже не подвергались столь значительному
уничтожению. Вот почему начиная с первого периода палеозоя — кембрия —
палеонтологическая летопись достаточно полна и относительно непрерывна.
Климат кембрия был умеренным, материки низменными. На суше по- прежнему
жили лишь бактерии и синезеленые.

Наиболее разнообразно и богато жизнь была представлена в кембрийских
морях, площадь которых значительно превышала площадь современных морей.
Почти вся Европа была морским дном. В морях господствовали зеленые и бурые
водоросли, прикрепленные ко дну; в толщах вод плавали диатомовые,
золотистые, эвгленовые водоросли. Трудно представить, но в начале
палеозойской эры все моря были без рыб! Уже в кембрии моря стали колыбелью
почти всех основных типов животных, кроме хордовых.

В начале кембрия происходят серьезные изменения
химизма океана. Увеличивается смыв
солей из суши, возрастает концентрация кальция и магния в море. В
результате морские животные получили возможность усваивать в больших
количествах минеральные соли. А это, в свою очередь, открыло перед ними
широкие пути построения жесткого скелета. Чаще всего скелет строится из
карбоната и фосфата кальция, хитина и кремнезема.

Скелетные беспозвоночные определяют облик кембрийской морской фауны.
Наиболее широкого распространения достигли древнейшие членистоногие —
трилобиты, внешне сходные с современными ракообразными — мокрицами. Тело
трилобитов было заключено в хитиновый панцирь, расчлененный на 40-50
сегментов. Число сегментов тела у современных ракообразных значительно
меньше. Некоторые трилобиты были размером с горошину, другие — больше
полуметра в длину. Они плавали и ползали в мелководных заливах, питаясь
растениями и остатками животных. Характерен для кембрия своеобразный тип
многоклеточных животных — археоциат, который вымер к концу периода.
Археоциаты имели прочный известковый скелет и прикреплялись ко дну, их
скопления сходны с современными коралловыми рифами. В это время жили
разнообразные губки, кораллы, моллюски, плеченогие, сидячие иглокожие
(морские лилии). Позднее появились морские ежи (
табл. 10
).

После кембрия эволюция беспозвоночных пошла по пути специализации и
усовершенствования основных типов. Во всех типах обогатился систематический
состав.

Вендская прелюдия

Эпоха «Земли-снежка» закончилась 635 миллионов лет назад. Начался последний период протерозоя — эдиакарий (635–542 миллионов лет назад). Теперь нам будет удобнее вести счет времени не на миллиарды лет, а на миллионы — это наглядно показывает, насколько события ускоряются. Хотя, возможно, дело просто в том, что они к нам ближе и от них сохранилось больше следов. Раньше эдиакарий называли вендом, в честь древних славянских племен — венедов (от них же произошло название города Венеция). К сожалению, сейчас это красивое название сохранилось лишь как нестрогий синоним.

Главным событием эдиакария (нельзя не добавить: с нашей антропоцентричной точки зрения) следует назвать появление многоклеточных животных. Датировать это событие нелегко. В палеонтологической летописи эдиакария хватает свидетельств перехода к многоклеточности животного типа — правда, чем они более ранние, тем более спорные (Nature, 2014, 516, 7530, 238–241, см. также статью Александра Маркова «Диверсификация животных началась задолго до кембрийского взрыва», «Элементы», 13.12.2011). Во второй половине эдиакария в изобилии появляются вендобионты — крупные, до метра длиной загадочные существа с плоским дисковидным или листовидным телом, состоящим из множества однотипных повторяющихся «сегментов». «Сегменты» здесь поставлены в кавычки, потому что сегментация вендобионтов почти наверняка не имеет ничего общего с сегментацией настоящих многоклеточных животных. Сам термин «вендобионты» придумал немецкий палеонтолог Адольф Зейлахер, который считал этих существ совершенно особой формой жизни — гигантскими многоядерными клетками (Planetary Systems and the Origins of Life, Cambridge University Press, 2007, 193–209). Действительно, есть основания считать, что вендобионты были во многих отношениях ближе не к многоклеточным животным, а к амебам или грибам (между прочим, и у тех и у других большие многоядерные клетки не редкость). Они совершили попытку выхода в крупный размер, которая сначала привела к успеху, но завершилась неудачей: в конце эдиакария вендобионты вымерли.

С другой стороны, надо учитывать, что вендобионты были очень разнообразны. Не факт, что их вообще можно хоть в каком-то приближении считать единой группой. Это скорее эволюционный уровень. И несмотря на то, что большинство вендобионтов никаких потомков не оставило, от некоторых из них вполне могли напрямую произойти современные животные — например, пластинчатые и гребневики (Evolution and Development, 2011, 13, 5, 408–414). В эдиакарских корнях этих эволюционных ветвей нет ничего невероятного.

Самое древнее абсолютно бесспорное ископаемое многоклеточное животное называется Kimberella quadrata. Это двусторонне-симметричное существо длиной до 15 сантиметров, ползавшее по морскому дну. Характер изменений формы тела найденных кимберелл (а найдено их много, в разных частях света) вместе с отпечатками следов не оставляет сомнений, что они активно ползали, растягиваясь, сжимаясь и изгибаясь с помощью мышц. Характерные признаки кимбереллы — вытянутое, но компактное тело с ногой (мускулистой нижней поверхностью) и мантией (складкой, окаймляющей туловище). По этим признакам она очень похожа не на кого-нибудь, а на моллюсков (Paleontological Journal, 2009, 43, 601, doi:10.1134/S003103010906001X). Есть мнение, что у кимбереллы была даже радула — свойственный моллюскам «язык» с хитиновыми зубцами, приспособленный для соскребания водорослей (PALAIOS, 2010, 25, 565–575, doi: 10.2110/palo.2009.p09-079r). Так или иначе, это уже по всем статьям настоящее многоклеточное животное.

Кимберелла жила 555 миллионов лет назад (Science, 2000, 288, 5467, 841–845). И примерно в это же время впервые появляются многочисленные ископаемые следы животных, явно активно ползавших по дну (Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2008, 363, 1496, doi: 10.1098/rstb.2007.2232). Надо заметить, что «настоящие многоклеточные животные» — не очень строгий термин; здесь достаточно договориться, что мы называем так животных с мышцами, ртом и кишкой. У вендобионтов, насколько можно судить, ничего этого не было. Они питались в лучшем случае микроскопическими водорослями, а скорее всего — просто веществами, растворенными в морской воде (Trends in Ecology & Evolution, 2009, 24, 1, 31–40). Только в конце эдиакария появились многоклеточные существа, способные активно отыскивать добычу и захватывать ее крупными кусками, чтобы переварить внутри. Вендобионты были перед такими чудовищами беззащитны — неудивительно, что их «золотой век» на этом закончился. В истории донных сообществ началась совершенно другая эпоха.