Размножение организмов

Выделение в грибах

Происходит изогамия как гомотального, так и гетероталлического типов. В большинстве случаев распознавание гамет связано с выработкой феромонов.

дрожжи

В нескольких одноклеточных группах, таких как сахаромицеты, гаметы различаются в ответ на изменение состава питательной среды. При определенных условиях, таких как низкий уровень азота, соматические клетки делятся на мейоз.

Гамет с различным генетическим составом распознаются по сигналам феромонов. Клетки формируют проекции к источнику феромонов и соединяются с их вершинами. Ядра обеих гамет мигрируют до слияния и образуют диплоидную клетку (зигота).

Нитчатые грибы

Это многоклеточные организмы. В основном они представляют гетероталические системы. Во время полового развития они образуют донорские (мужские) и рецептивные (женские) структуры.

Слияние клеток может происходить между гифой и более специализированной клеткой или между двумя гифами. Вход донорского ядра (самца) в гифу стимулирует развитие плодотворного организма.

Ядра не сливаются сразу. Плодоносящее тело образует дикариотическую структуру с ядрами разного генетического состава. Впоследствии ядра сливаются и делятся на мейоз.

Выделение в водорослях

У водорослей наблюдается наличие двух типов половых клеток, связанных с изогамией..

В некоторых группах гаметы среднего размера и имеют механизмы фототаксиса. Есть глазное пятно, которое получает стимул света.

Они обычно связаны с наличием хлоропластов и способностью накапливать запасные вещества. В других случаях гаметы очень маленькие и не имеют глазного пятна.

Половое размножение у водорослей с изогамией происходит по-разному.

СЫатуйотопаз

Это группа одноклеточных зеленых водорослей с двумя жгутиками. В нем представлена ​​гетеротаксическая изогамия. Гомотаксическая изогамия может встречаться у некоторых видов.

Гаплоидные вегетативные клетки дифференцируются в половые клетки при увеличении условий азота в среде. Есть два типа гамет, с различными генетическими дополнениями.

Гамет продуцирует агглютинины (молекулы адгезии), которые способствуют объединению жгутиков. После слияния две гаметы предоставляют генетическую информацию, необходимую для развития эмбриона..

closterium

Эти водоросли относятся к отделу Charyophyta. Они одноклеточные. Они представляют гомотетическую и гетероталлическую изогамию.

Гамет не подвижны. В этом случае, когда возникают половые клетки, образуется конъюгационный сосочек. Цитоплазмы высвобождаются при разрыве клеточной стенки.

Впоследствии происходит слияние протоплазм обеих гамет и образуется зигота. Считается, что химическое притяжение происходит между различными генетическими типами в гетероталлической изогамии..

Бурые водоросли

Это многоклеточные организмы с жгутиковыми изогамными гаметами. Другие группы размножаются с помощью анизогамии или оогамии..

Гамет морфологически равны, но ведут себя по-разному. Есть виды, где женский тип выпускает феромоны, которые привлекают мужской тип.

В других случаях тип гамет движется в течение короткого периода времени. Затем он проглатывает жгутик и выпускает феромоны. Другой тип движется в течение более длительного времени и имеет рецептор сигнала феромона.

черты

Размножение изогамией происходит путем сопряжения. При этом содержимое одной клетки перемещается в другую, и происходит слияние.

Участвуют процессы каригамия (слияние ядер) и плазмогамия (слияние цитоплазмы). Дифференциация соматических клеток в половые может быть связана с условиями окружающей среды. Это также может влиять на взаимодействие с другими особями того же вида..

После дифференцировки гамет должны найти и распознать другие половые клетки. В группах, где происходит изогамия, распознавание и слияние гамет происходит по-разному.

Половые клетки могут быть жгутиковыми или неподвижными. В некоторых случаях они большие, как в некоторых зеленых водорослях.

Эволюция

Похоже, что изогамия была первой стадией полового размножения. В некоторых эволюционных линиях животных и растений эта форма размножения независимо эволюционировала до анизогамии (с гаметами мужского и женского типа) и оогамии (женская гамета намного больше, чем гамета самца, и не может двигаться). Существует хороший аргумент в пользу того, что эта закономерность была обусловлена ​​физическими ограничениями на механизмы, с помощью которых два гамета сливаются вместе при половом размножении. У грибов аскомицетов (Ascomycota), анизогамия развилась от изогамных типов спаривания.

Типы изогамии

1. Когда клетки подвижны

Есть три разновидности изогамии. Две зародышевые клетки могут являться жгутиконосцами, и потому подвижные. Этот тип можно наблюдать у водорослей, к примеру, Chlamydomonas.

1. Когда репродуктивные клетки не двигаются

Второй тип спаривания осуществляется без движения гамет. В качестве примера можно привести дрожжи. Типы спаривания дрожжей стандартно обозначены буквами «а» и «альфа» вместо знаков «плюс» и «минус».

1. Путем конъюгации

Иная, осложненная форма – конъюгация. Обмен генетическим материалом происходит через мостик цитоплазмы, как у бактерий, но с участием репродукции.

Этот тип размножения отмечается у нескольких видов зеленых водорослей. У Спирогира клетки вырастают нитями, и когда нитки разных «полов» притягиваются, клетки создают между ними конъюгационные трубочки. Когда трубки сформированы, протопласт одной клеточки переходит во вторую с целью слиться и образовать зиготу.

Аутогамные инфузории размножаются самооплодотворением либо перемещением ядер между клетками, но без создания зиготы.

Во множестве случаев изогамное оплодотворение свойственно тем организмам, которые способны размножаться неполовым путем, а посредством бинарного деления, почкования или бесполых спор. Трансформация в режим полового оплодотворения происходит из-за неблагоприятных изменений в среде обитания. Образовавшиеся зиготы имеют толстые стенки, чтобы выдержать тяжелые условия и начать развиваться, когда они снова будут оптимальными.

Конъюгация

Типы:

С подвижными клетками

Существует несколько видов изогамии. Обе половые клетки могут быть жгу­ти­ко­нос­цами и, следовательно, подвижны. Этот тип встречается, например, у водорослей, таких как некоторые, но не все виды хламидомонада (Chlamydomonas).

С неподвижными клетками

При другом типе спаривания ни один из гамет не подвижен. Так обстоит дело, например, при скрещивании дрожжей. Типы спаривания дрожжей обычно обозначаются как «а» и «α (альфа)»  вместо «+» и «-».

Конъюгация

Другая, более сложная форма — это конъюгация (подобно обмену генетическим материалом через цитоплазматический мостик при конъюгации у бактерий, но с вовлечением репродукции). Такой тип спаривания наблюдается у некоторых зеленых водорослей, например, Спирогира (Spirogyra). Эти водоросли растут как нити клеток. Когда две нити противоположных типов спаривания сближаются, клетки образуют конъюгационные трубки между нитями. Как только трубки сформированы, протопласт из одной клетки перемещается по трубке в другую, чтобы слиться с ней, образуя зиготу.

У инфузорий деление клеток может сопровождаться самооплодотворением (аутогамия), или переносом ядер между двумя клетками без образования зиготы.

У грибов зигомицетов (Zygomycota) две гифы противоположных спаривающих типов образуют специальные структуры, называемые гаметангиями, где они касаются друг друга. Затем гаметангия сливается с зигоспорангием. У других грибов клетки из двух гиф с противоположными типами спаривания происходит слияния цитоплазмы (плазмогамия). Два ядра не сливаются, что приводит к образованию дикарион (клетки с двумя гаплоидными ядрами), образовывающих мицелий. Кариогамия (слияние ядер) встречается в спорангии и приводит к образованию диплоидных клеток (зигот), которые сразу же подвергаются мейозу, образуя споры.

Во многих случаях изогамовое оплодотворение используется организмами, которые также могут размножаться бесполым путем, через бинарное деление, почкование или бесполые споры. Переход к режиму полового размножения часто вызван изменением от благоприятных к неблагоприятным условиям среды. Оплодотворение часто приводит к образованию зиготических покоящихся спор с толстыми стенками, которые могут выдержать суровые условия и прорастают, как только они становятся снова благоприятными.

Встречается ли изогамия у людей?

В результате изогамии могут появляться однополые организмы, имеющие в кариотипе хромосомы исключительно подтипа Х. У живых клеток именно Х считаются эволюционно более старыми. Высшие растения и абсолютно все животные не могут использовать изогамию для продолжения рода: у зверей, высших растений и людей она сменяется оогамией, когда женские и мужские нуклеопротеидные структуры дифференцированы, и в результате появляется особь с ХУ-хромосомами (мужской пол) и с ХХ-хромосомами (женский пол).

Наблюдение за растениями помогает разобраться, почему пол малыша в момент зачатия определяют именно сперматозоиды, а не яйцеклетка. Женская репродуктивная клетка в процессе созревания, деления и выхода в полость для оплодотворения способна получать только две хромосомы Х от матери, тогда как сперматозоид во время деления может взять от организма отца как Х, так и У-хромосому.

Следовательно, если соединятся две Х, получится девочка, а если Х и У – мальчик.

У людей изогамии не бывает – это попросту невозможно. В человеческих клетках при адекватном генотипе могут быть только две одинаковые хромосомы – у женского пола, и две разные – у мужского. Таким образом, процесс деления клеток в теле сопровождается митозом (это деление, когда получается клетка с одинаковым количеством хромосом) и мейозом (происходит редукция количества хромосом, когда половина оказывается Х или У).

ссылки

1. Hadjivasiliou Z and A Pomiankowski (2016) Передача сигналов гаметы лежит в основе эволюции типов спаривания и их количества. Фил. Сделка R. Soc. B 371: 1-12.
2. Lehtonen J, H. Kokko и GA Parker (2016). Что изогамные организмы учат нас о сексе и двух полах? Сделка R. Soc. B 371: 20150532.
3. Ни M, M Fererzaki, S Sun, X Wang и J Heitman (2011) Секс в грибах. Annu. Преподобный Генет. 45: 405-430.
4. Togashia T., JL Bartelt, J Yoshimura, K Tainakae и PA Cox (2012). Эволюционные траектории объясняют диверсифицированную эволюцию изогамии и анизогамии в морских зеленых водорослях. Proc Natl Acad Sci 109: 13692-13697.
5. Tsuchikane Y. M Tsuchiya, F Hinka, H Nozaki and H Sekimoto (2012) Образование зигоспор между гомоталлическими и гетероталлическими штаммами closterium. Sex Plant Reprod 25: 1-9.

Выделение у простейших

Изогамия встречается в жгутиковых одноклеточных группах. Эти реснитчатые организмы устанавливают цитоплазматическую связь между гаметами в специализированных областях плазматической мембраны..

Ресничные группы имеют два ядра, макроядро и микроядро. Макроядро является соматической формой. Диплоидный микроядер делится на мейоз и образует гамету.

Гаплоидные ядра обмениваются через цитоплазматический мост. Впоследствии цитоплазмы каждой клетки восстанавливаются, и они возвращают свою автономию. Этот процесс уникален у эукариот.

в Euplotes конкретные феромоны каждого генетического типа производятся. Клетки останавливают соматический рост, когда он обнаруживает феромон другого генетического состава.

Для видов Dileptus Распознающие молекулы представлены на поверхности клетки. Совместимые гаметы связаны с белками адгезии в ресничках.

в парамеций Вещества распознавания производятся между совместимыми гаметами. Эти вещества способствуют объединению половых клеток, а также их адгезии и последующему слиянию.

Изогамия Хитридиомицетов

Примером изогамии служит половой процесс возбудителя черной ножки капусты Olpidium brassicae.

Вегетативное тело этого организма – амебоид. Он расположен внутри клетки растения-хозяина. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, развивающимися в зооспорангиях. При этом все вегетативное тело превращается в зооспорангий. Амебоид формирует оболочку, внутреннее его содержимое распадается на части. Затем Формируются одноядерные зооспоры в виде голых комочков протоплазмы, каждый со жгутиком. Комочки выходят в окружающую среду. Если развитие и созревание зооспорангия происходит в неблагоприятных условиях, то эти же зооспоры, являющиеся органами бесполого размножения, приобретают функцию гамет и становятся способными к половому слиянию.

При половом процессе две зооспоры, вышедшие из одного спорангия, копулируют друг с другом. Происходит слияние протоплазменной массы, то есть плазмогамия. Затем сливаются два ядра зооспор, с образованием одного диплоидного ядра. Образованная в результате подвижная зигота с двумя жгутиками (планозигота) – диплоидная клетка, садится на поверхность клетки растения-хозяина, проникает внутрь и разрастается в диплоидный амебоид. Последний, вслед за достижением зрелости, получает утолщенную оболочку и переходит в состояние покоя. Такая покоящаяся спора именуется – циста.

Некоторые виды Хитридиомицетов, в частности Olpidium viciae, формируют, уходящую на зимовку, дикариотичекую клетку (спору) – цисту. Ее гаплоидные ядра сливаются только перед прорастанием.

Поэтому же типу происходит половой процесс возбудителя заболевания рак картофеля – Synchytrium endobioticum. Цисты этого вида представляют собой результат полового слияния двух одинаковых, одножгутиковых гамет. Цисты сохраняются в клетках клубня в почве и являются источниками заражения.