Где образуются рибосомы
Составные части органоида образуются в ядрышке. Две субъединицы объединяются для начала химического процесса синтеза белка из цепи мРНК. Рибосома действует в качестве катализатора, образуя пептидные связи между аминокислотами. Использованная тРНК высвобождается обратно в цитозоль, в дальнейшем она может связываться с другой аминокислотой.
Органоид достигнет стоп-кодона мРНК (UGA, UAG и UAA), остановив процесс синтеза. Специальные белки (факторы терминации) прервут цепочку аминокислот, отделив ее от последней тРНК — формирование белка закончится.
Различные белки требуют некоторых модификаций, транспортировки в определенные области клетки до начала функционирования. Рибосома, прикрепленная к эндоплазматическому ретикулуму, поместит вновь образованный белок внутрь, он пройдет дополнительные модификации, будет должным образом свернут. Другие белки образуются непосредственно в цитозоли, где действуют как катализатор для различных реакций.
Рибосомы создают нужные клеткам белки, составляющие около 20 процентов состава клетки. Приблизительно в клетке находится 10 000 различных белков, приблизительно по миллиону копий каждого.
Рибосома эффективно и быстро участвует в синтезе, добавляя 3-5 аминокислот к белковой цепи в секунду.
Короткие белки, содержащие несколько сотен аминокислот, могут быть синтезированы за считанные минуты.
Методы изучения
Современные биологические лаборатории имеют широкие возможности для изучения клетки и ее органоидов.
В связи с тем, что рибосомные нуклеопротеиды представляют одну из наиболее интересных человеку структурных единиц клетки, сегодня есть достаточно методов выявления закономерностей устройства и функционирования этого органоида.
Одним из самых широко используемых методов выявления нуклеопротеидов в бактериях является рибосомальный профилинг.
Этот метод выполняют следующим образом:
- Разрушение бактериальной клетки путем механического воздействия на нее. Химические реакции в данном случае исказят картину.
- Разрушение молекул РНК, которые не входят в состав рибосомы.
- Удаление всех полипептидных остатков из тех продуктов, которые были получены в результате разрушения.
- Обратное преобразование РНК в ДНК.
- Чтение аминокислотных последовательностей.
Само секвенирование может реализовываться с помощью нескольких методов, в частности, двух самых распространенных.
Метод Эдмана
Один из первых разработанных. Суть этого метода состоит в том, что пептид (белок) обрабатывают определенными реагентами, в результате чего происходит отщепление аминокислоты, из которой состоит белок.
Метод Сэнгера
Наиболее современный метод. Основан на использовании синтетического олигонуклеотида (олигонуклеотиды состоят более чем из двух нуклеиновых кислот).
Используемый метод позволяет идентифицировать все, даже наиболее мелкие участки РНК, которая исследуется. Благодаря получению полной информации об аминокислотах исследователи имеют возможность восстанавливать наиболее важные операционные моменты биосинтеза.
Большое значение эта информация имеет при исследовании реакции бактерий на антибиотики.
Функциональные возможности
Субъединицы органелл находятся в ядрышке. Матрицей для их синтеза является ДНК. Процесс их созревания состоит из нескольких этапов:
- Первый (эосома). Осуществляется синтез только рРНК.
- Второй (неосома). После некоторых модификаций клеточные элементы выходят из цитоплазмы.
- Третий (рибосома). Формирование зрелой органеллы.
Во взрослой органелле каждая субъединица выполняет определенные функции. Большая структура отвечает за трансляцию, декорирование генетических данных. Малая субъединица объединяет аминокислот. Она способствует созданию пептидных связей и синтезу нового белка.
Самая важная функция для клетки — объединение органических веществ или трансляция. Во время процесса происходит образование белка. Главная задача функционирования клетки — биосинтез органических компонентов. Чтобы воспроизвести операцию во всех клетках организма, требуются рибосомы. Одновременно органеллы выполняют следующие функции:
- распознание 3-нуклеотидных кодонов м-РНК;
- обработка генетических данных.
Чтобы различать аминокислоты в клетке, применяются молекулы т-РНК. Они схожи на форму листьев клевера. В них присутствует антикодон. Параллельно они присоединены к аминокислотам. Механизмы трансляции прокариот и эукариот имеют некоторые отличительные черты. Поэтому соединения, которые угнетают трансляцию прокариот, в незначительной степени влияют на трансляцию высших организмов.
Вес процесс трансляции делится на 3 этапа:
- инициация (рибосома определяет стартовый кодон, начинается синтез);
- элонгация (образуется белок);
- терминация (опознание кодона и отделение структуры).
Биосинтез органических веществ считается ферментативным процессом, который протекает в клетке. В нем участвуют 3 элемента: рибосома, цитоплазма, ядро. В последней структуре сохраняется информация о белках. Для ее шифровки используются буквы.
С их помощью в печени образуются специальные факторы, обеспечивающие свертывание крови. Из плазмоцитов продуцируются гаммы-глобулины. Образование новых органических структур, гидролиз — дополнительные функции рибосом. Более активная деятельность характерна для органелл, преобразованных в полирибосомы. Они одновременно синтезируют несколько молекул белка.
Структура белка
Так как рибосома, строение и функции которой мы разобрали в этой статье, отвечает за синтез белков, то давайте рассмотрим подробнее их структуру. Она бывает первичной, вторичной, третичной и четвертичной. Первичная структура белка — это определенная последовательность, в которой располагаются аминокислоты, формирующие данное органическое соединение. Вторичная структура белка представляет собой сформированные из полипептидных цепочек альфа-спирали и бета-складки. Третичная структура белка предусматривает определенную комбинацию альфа-спиралей и бета-складок. Четвертичная же структура заключается в формировании единого макромолекулярного образования. То есть комбинации альфа-спиралей и бета-структур формируют глобулы либо фибриллы. По этому принципу можно выделить два типа белков — фибриллярные и глобулярные.
Фибриллярные белки
Биосинтез белков на рибосомах
Трансляция или синтез белков на рибосомах с матрицы иРНК – конечный этап преобразования генетической информации в клетках. Во время трансляции информация, закодированная в нуклеиновых кислотах, переходит в белковые молекулы со строгой последовательностью аминокислот.
Трансляция – весьма непростой этап (в сравнении с репликацией и транскрипцией). Для проведения трансляции в процесс включаются все виды РНК, аминокислот, множество ферментов, которые могут исправлять погрешности друг друга. Самые важные участники трансляции – это рибосомы.
После транскрипции, новообразованная молекула иРНК, выходит из ядра в цитоплазму. Здесь после нескольких преобразований она соединяется с рибосомой. При этом аминокислоты приводятся в действие после взаимодействия с энергетическим субстратом – молекулой АТФ.
Аминокислоты и иРНК имеют разный химический состав и без постороннего участия не могут взаимодействовать между собой. Для преодоления этой несовместимости существует транспортная РНК. Под действием ферментов аминокислоты соединяются с тРНК. В таком виде они переносятся на рибосому и тРНК, с определенной аминокислотой, прикрепляется на иРНК в предназначенном месте. Далее рибосомальные ферменты формируют пептидную связь между присоединенной аминокислотой и строящимся полипептидом. После рибосома перемещается по цепи информационной РНК, оставляя участок для прикрепления следующей аминокислоты.
Рост полипептида идет до того момента, пока рибосома не встретит «стоп-кодон», который сигнализирует об окончании синтеза. Для освобождения новосинтезированного пептида от рибосомы включаются факторы терминации, окончательно завершающие биосинтез. К последней аминокислоте прикрепляется молекула воды, а рибосома распадается на две субъединицы.
Когда рибосома продвигается дальше по иРНК, она освобождает начальный отрезок цепи. К нему снова может присоединиться рибосома, которая начнет новый синтез. Таким образом, используя одну матрицу для биосинтеза, рибосомы создают одномоментно множество копий белка.
Состав и строение рибосом
Рибосомы имеют схожую структуру в клетках всех организмов Земли, незаменимы при синтезе белков. В начале эволюции различных форм жизни рибосома была принята в качестве универсального способа перевода РНК в белки. Эти органоиды изменяются в различных организмах незначительно.
Описываемые органоиды состоят из большой и малой субъединицы, располагающихся вокруг молекулы мРНК. Каждая субъединица представляет собой комбинацию белков и РНК, называемых рибосомальной РНК (рРНК).
Длина рРНК в разных цепях разная. рРНК окружена белками, создающими рибосому. рРНК удерживает мРНК и тРНК в органоиде и действует в качестве катализатора для ускорения образования пептидных связей между аминокислотами.
Рибосомы измеряются в единицах Svedberg, означающих сколько времени требуется молекуле для осаждения из раствора в центрифуге. Чем больше число, тем больше молекула.
Различия между прокариотическими и эукариотическими рибосомами рассмотрены в таблице.
Рибосомы отвечают за процесс синтеза белка – двигательной силы организма и являются одним из ключевых органоидов живой клетки, представленной во всем многообразии живых существ на Земле.
В бактериальной клетке рибосомы составляют до 30% ее сухой массы: на
одну бактериальную
клетку приходится примерно 10 4 рибосом. В эукариотич. клетках (клетки всех
организмов , за исключением бактерий и синезеленых водорослей) относит. содержание
рибосом меньше, и их кол-во очень сильно варьирует в зависимости от белок-синтезирующей
активности соответствующей ткани или отдельной клетки .
В эукариотич. клетке все
рибосомы цитоплазмы (как мембрано-связанные, так и свободные) образуются в ядрышке;
считается, что там они неактивны. Эукариотич. клетка имеет также специальные
рибосомы в митохондриях (у животных и растений) и хлоропластах (у растений). Рибосомы этих
органелл отличаются от цитоплазматических размерами и нек-рыми функцион. св-вами.
Они образуются непосредственно в этих органеллах.
Различают два осн. типа
рибосом. Всем прокариотич. организмам (бактерии и синезеленые водоросли) свойственны
т. наз. 70S рибосомы, характеризующиеся коэф. (константой) седиментации ок. 70 единиц
Сведберга, или 70S (по коэф. седиментации различают и рибосомы др. типов, а также
субчастицы и биополимеры , входящие в состав рибосом). Их мол. м. составляет 2,5 ·
10 6 , линейные размеры 20-25 нм. По хим. составу это рибонуклеопротеиды;
они состоят только из рРНК и белка (соотношение этих компонентов 2:1). Рибосомная
РНК в рибосомах присутствует гл. обр. в виде Mg-соли (по-видимому, частично и в виде
Са-соли); магния в рибосомах до 2% от сухой массы. Кроме того, в разл. кол-вах (до
2,5%) могут присутствовать также катионы аминов-спермина H 2 N(CH 2) 3 NH(CH 2) 4 NH(CH 2) 3 NH 2 ,
спермидина H 2 N(CH 2) 3 NH(CH 2) 4 NH 2
и др.
По-видимому, рРНК определяет
осн. структурные и функцион. св-ва рибосом, в частности обеспечивает целостность рибосомных
субъединиц, обусловливает их форму и ряд структурных особенностей. Специфич.
пространств. структура рРНК детерминирует локализацию всех рибосомных белков ,
играет ведущую роль в организации функцион. центров рибосом.
Рибосомный синтез белка-многоэтапный
процесс. Первая стадия (инициация) начинается с присоединения матричной РНК
(мРНК) к малой рибосомной субчастице, не связанной с большой субчастицей. Характерно,
что для начала процесса необходима именно диссоциированная рибосома. К образовавшемуся
т. наз. инициаторному комплексу присоединяется большая рибосомная субчастица.
В стадии инициации участвуют спец. инициирующий кодон (см. Генетический код),
инициаторная транспортная РНК (тРНК) и специфич. белки (т. наз. факторы
инициации). Пройдя стадию инициации, рибосома переходит к последоват. считыванию кодонов
мРНК по направлению от 5″- к 3″-концу, что сопровождается синтезом полипептидной
цепи белка , кодируемого этой мРНК (подробнее о механизме синтеза полипептидов
см. в ст. Трансляция). В этом процессе рибосома функционирует как циклически
работающая мол. машина. Рабочий цикл рибосомы при элонгации состоит из трех тактов:
1) кодонзависимого связывания аминоацил-тРНК (поставляет аминокислоты в рибосому),
2) транспептидации-переноса С-конца растущего пептида на аминоацил-тРНК, т.е.
удлинения строящейся белковой цепи на одно звено, 3) транслокации-перемещения
матрицы (мРНК) и пептидил-тРНК относительно рибосомы и переход рибосомы в исходное состояние,
когда она может воспринять след. аминоацил-тРНК. Когда рибосома достигнет специального
Каждая клетка любого организма имеет сложную структуру, включающую в себя множество компонентов.
Особенности строения
Рибосомы находятся на гранулярном эндоплазматическом ретикулуме или свободно плавают в цитоплазме. Крепятся они к эндоплазматической сети своей большой субъединицей и синтезируют белок, который выводится за пределы клетки, используется всем организмом. Цитоплазменные рибосомы в основном обеспечивают внутренние потребности клетки.
Форма шаровидная или овальная, в диаметре около 20нм.
На этапе трансляции к мРНК может прикрепляться несколько рибосом, образуя новую структуру – полисому. Сами же они образуются в ядрышке, внутри ядра.
Выделяют 2 вида рибосом:
- Малые – находятся в прокариотических клетках, а также в хлоропластах и митохондриальном матриксе. Они не связаны с мембраной и имеют меньшие размеры (в диаметре до 15нм).
- Большие – находятся в эукариотических клетках, могут достигать в диаметре до 23нм, связываются с эндоплазматической сетью или крепятся к мембране ядра.
Схема строения
Строение обоих видов идентичное. В состав рибосомы входят две субъединицы — большая и малая, которые в сочетании напоминают гриб. Объединяются они при помощи ионов магния, сохраняя между соприкасающимися поверхностями небольшую щель. При дефиците магния субъединицы отдаляются, происходит дезагрегация и рибосомы уже не могут выполнять свои функции.
Химический состав
Рибосомы состоят из высокополимерной рибосомальной РНК и белка в соотношении 1:1. В них сосредоточено примерно 90% всей клеточной РНК. Малая и большая субъединицы содержат около четырех молекул рРНК, которая имеет вид нитей собранных в клубок. Окружены молекулы белками и формируют вместе рибонуклеопротеид.
Полирибосомы – это объединение информационной РНК и рибосом, которые нанизываются на нить иРНК. В период отсутствия синтезирующих процессов, рибосомы разъединяются и обмениваются субъединицами. При поступлении иРНК они снова собираются в полирибосомы.
Количество рибосом может изменяться в зависимости от функциональной нагрузки на клетку. Десятки тысяч находятся в клетках с высокой митотической активностью (меристема растений, стволовые клетки).
Строение животной клетки
Сложноорганизованный животный организм состоит из большого количества тканей. Форма и назначение клетки зависит от вида ткани, в состав которой она входит. Несмотря на их разнообразие, можно обозначить общие свойства в клеточном строении:
- мембрана состоит из двух слоёв, которые отделяют содержимое от внешней среды. По своей структуре она эластична, поэтому клетки могут иметь разнообразную форму;
- цитоплазма находится внутри клеточной мембраны. Это вязкая жидкость, которая постоянно двигается;
За счёт движения цитоплазмы внутри клетки протекают различные химические процессы и обмен веществ.
- ядро – имеет большие размеры, по сравнению с растениями. Располагается в центре, внутри него находится ядерный сок, ядрышко и хромосомы;
- митохондрии состоят из множества складок – крист;
- эндоплазматическая сеть имеет множество каналов, по ним питательные вещества поступают в аппарат Гольджи;
- комплекс трубочек, именуемый аппаратом Гольджи, накапливает питательные вещества;
- лизосомы регулируют количество углеродов и других питательных веществ;
- рибосомы расположены вокруг эндоплазматической сети. Их наличие делает сеть шероховатой, гладкая поверхность ЭПС свидетельствует об отсутствии рибосом;
- центриоли – особые микротрубочки, которые отсутствуют у растений.
Рис. 1. Строение животной клетки.
Учёные открыли наличие центриолей недавно. Так как увидеть и изучить их можно только с помощью электронного микроскопа.
Основные компоненты прокариотической клетки
Основными компонентами прокариотической клетки являются:
- Клеточная стенка, которая окружает клетку извне, защищает её, придаёт устойчивую форму, предотвращающую от осмотического разрушения. У бактерий клеточная стенка состоит из муреина, построенного из длинных полисахаридных цепей, соединенных между собой короткими пептидными перемычками. Клеточная стенка архей не содержит муреина, а построена в основном из разнообразных белков и полисахаридов.
- Жгутики — органеллы движения некоторых бактерий. Бактериальный жгутик построен значительно проще эукариотического, и он в 10 раз тоньше, внешне не покрыт плазматической мембраной и состоит из одинаковых молекул белков, которые образуют цилиндр. В мембране жгутик закреплен при помощи базального тела.
- Плазматическая и внутренние мембраны. Общий принцип устройства клеточных мембран не отличается от эукариот, однако химическом составе мембраны есть немало различий, в частности, в мембранах прокариот отсутствуют молекулы холестерина и некоторых липидов, присущих мембранам эукариот. Большинство прокариотических клеток (в отличие от эукариотических) не имеют внутренних мембран, которые разделяют цитоплазму на отделы (компартменты). Только у некоторых фотосинтетических и аэробных бактерий плазмалемма образует вгибание внутрь клетки, что выполняет соответствующие метаболические функции.
- Нуклеоид — не ограниченный мембранами участок цитоплазмы, в котором расположена кольцевая молекула ДНК — «бактериальная хромосома», где хранится весь генетический материал клетки.
- Плазмиды — небольшие дополнительные кольцевые молекулы ДНК, несущие обычно всего несколько генов. Плазмиды, в отличие от бактериальной хромосомы, не являются обязательным компонентом клетки. Обычно они придают бактерии определенные полезные для неё свойства, такие как устойчивость к антибиотикам, способность усваивать из среды определенные энергетические субстраты, способность инициировать половой процесс и тд.
- Рибосомы прокариот, как и у всех других живых организмов, отвечают за осуществление процесса трансляции (одного из этапов биосинтеза белка). Однако бактериальные рибосомы несколько меньше, чем эукариотические и имеют другой состав белков и РНК. Из-за этого бактерии, в отличие от эукариот, чувствительны к таким антибиотикам, как эритромицин и тетрациклин, которые избирательно действуют на прокариотические рибосомы.
- Споры (эндоспоры) — окруженные плотной оболочкой структуры, содержащие ДНК бактерии и обеспечивающее выживание в неблагоприятных условиях. К образованию спор способны лишь некоторые виды прокариот, например в частности возбудитель столбняка, возбудитель ботулизма и возбудитель сибирской язвы. Для образования эндоспоры клетка реплицирует свою ДНК и окружает копию плотной оболочкой, из созданной структуры удаляется избыток воды, и в ней замедляется метаболизм. Споры бактерий могут выдерживать довольно жесткие условия среды, такие как длительное высушивание, кипячение, коротковолновое облучение.
Органеллы
Пластиды
Основная статья: Пластиды
Пластиды — органеллы растительной клетки, состоящие из белковой стромы, окружённой двумя липопротеидными мембранами. Внутренняя из них образует внутрь выросты (тилакоиды, или ламеллы).
Пластиды, как и митохондрии, являются самовоспроизводящимися органеллами и имеют собственный геном — пластом, а также рибосомы.
У высших растений все пластиды происходят от общего предшественника — пропластид, которые развиваются из двумембранных инициальных частиц.
Пластиды присущи исключительно растениям. Различают три основных типа пластид:
- Лейкопласты. Эти пластиды не содержат никаких пигментов, внутренняя мембранная система, хотя и присутствует, но развита слабо. Разделяют амилопласты, запасающие крахмал, протеинопласты, содержащие белки, элайопласты (или олеопласты), запасающие жиры. Этиопласты — это бесцветные пластиды растений, которые выращивали без освещения. При наличии света они легко превращаются в хлоропласты.
- Хромопласты — пластиды жёлто-оранжевого цвета, обусловленного наличием в них пигментов каротиноидов: каротина, ксантофилла, лютеина, зеаксантина и др. Образуются из хлоропластов при разрушении в них хлорофилла и внутренних мембран. Кроме того, хромопласты мельче хлоропластов по размерам. Каротиноиды присутствуют в хромопластах в виде кристаллов или растворёнными в каплях жира (такие капли называют пластоглобулами). Биологическая роль хромопластов до сих пор неясна.
Ультраструктура хлоропласта: 1. наружная мембрана 2. межмембранное пространство 3. внутренняя мембрана (1+2+3: оболочка) 4. строма (жидкость) 5. тилакоид с просветом (люменом) внутри 6. мембрана тилакоида 7. грана (стопка тилакоидов) 8. тилакоид (ламела) 9. зерно крахмала 10. рибосома 11. пластидная ДНК 12. пластоглобула (капля жира)
Хлоропласты — пластиды в виде двояковыпуклой линзы, окружённые оболочкой из двух липопротеидных мембран. Внутренняя из них образует длинные выросты в белковую строму — тилакоиды стромы и более мелкие, расположенные стопками тилакоиды гран, соединённые между собой тилакоидами стромы. С белковым слоем мембран тилакоидов связаны пигменты: хлорофилл и каротиноиды. В хлоропластах осуществляется фотосинтез. Первичный крахмал, синтезированный хлоропластами, откладывается в строме между тилакоидами.
Гигантские хлоропласты водорослей, присутствующие в клетке в единственном числе, называются хроматофорами. Их форма может быть очень разнообразной.
Вакуоли
Основная статья: Вакуоль
Вакуоль — полость в клетке, заполненная клеточным соком и окружённая мембраной — тонопластом. Вещества, содержащиеся в клеточном соке, определяют величину осмотического давления и тургор клеточной оболочки.
Вакуоли образуются из провакуолей — небольших мембранных пузырьков, отшнуровывающихся от ЭПР и комплекса Гольджи. Потом пузырьки сливаются, образуя более крупные вакуоли. Только у старых вакуолей все вакуоли могут сливаться в одну гигантскую центральную вакуоль, обычно же клетка, помимо центральной вакуоли, содержит мелкие вакуоли, наполненные запасными веществами и продуктами обмена.
Вакуоли выполняют в клетке следующие основные функции:
- создание тургора;
- запасание необходимых веществ;
- отложение веществ, вредных для клетки;
- ферментативное расщепление органических соединений (это сближает вакуоли с лизосомами).
Строение
Важнейшей органеллой клетки является ядро. Оно содержит генетическую информацию и ядрышко, где образуются рибосомы. Синтезированные рибосомы через поры ядерной мембраны попадают либо на эндоплазматическую сеть, либо в цитоплазму. В зависимости от расположения в эукариотической клетке выделяют два вида рибосом:
- связанные – располагаются на эндоплазматической сети (шероховатый вид);
- свободные – располагаются в цитозоле.
Гладкая ЭПС образуется после освобождения от рибосом. В растительных клетках гладкая ЭПС формирует провакуоли, из которых затем образуются вакуоли.
Рис. 1. Расположение рибосом в клетке.
Рибосомы – немембранные органеллы, имеющие округлую форму и состоящие из двух частей – субъединиц (большой и малой), каждая из которых представляет собой смесь рибосомальной РНК (рРНК) и белков. С химической точки зрения рибосома – нуклеопротеид, состоящий из нуклеиновых кислот и протеинов.
Рис. 2. Строение рибосом.
Связанные и свободные рибосомы называются цитоплазматическими рибосомами. Также существуют собственные рибосомы митохондрий и пластид. Они отличаются меньшим количеством белков и рРНК.
Различают четыре разновидности молекул РНК рибосомы:
- 18S-РНК – содержит 1900 нуклеотидов;
- 5S-РНК – содержит 120 нуклеотидов;
- 5,8S-РНК – состоит из 160 нуклеотидов;
- 28S-РНК – состоит из 4800 нуклеотидов.
Малая частица рибосомы образована 30-35 белками и 18S-РНК. В большую субчастицу входит 45-50 белков и 5S-, 5,8S-, 28S-РНК.
В нерабочем состоянии части рибосом разъединены. Они соединяются с помощью информационной (матричной) РНК, обхватывая её с двух сторон. При синтезе белка рибосомы объединяются, образуя комплексы – полисомы или полирибосомы, связанные мРНК и напоминающие бусины на нитке.
Рибосомы прокариот меньше, чем эукариот. Диаметр рибосом клетки человека, животных, растений и грибов – 25-30 нм, бактерий – 15-20 нм.
Ядро
Клеточное ядро содержит молекулы ДНК, на которых записана генетическая информация организма. В ядре происходит репликация — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на матрице ДНК. В ядре же синтезированные молекулы РНК претерпевают некоторые модификации (например, в процессе сплайсинга из молекул матричной РНК исключаются незначащие, бессмысленные участки), после чего они выходят в цитоплазму.
Сборка рибосом также происходит в ядре, в специальных образованиях, называемых ядрышками. Оболочка ядра двумембранная, сливается с шероховатым ЭПР. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой.
Рисунок 6. Ядро клетки.
История исследований рибосомы
Схема, показывающая цитоплазму, вместе с её компонентами (или органеллами), в типичной животной клетке. Органеллы: (1) Ядрышко (2) Ядро (3) рибосома (маленькие точки) (4) Везикула (5) шероховатый эндоплазматический ретикулум (ER) (6) Аппарат Гольджи (7) Цитоскелет (8) Гладкий эндоплазматический ретикулум (9) Митохондрия (10) Вакуоль (11) Цитоплазма (12) Лизосома (13) Центриоль и Центросома
Рибосомы впервые были описаны как уплотнённые частицы, или гранулы, американским клеточным биологом румынского происхождения Джорджем Паладе в середине 1950-х годов. В 1974 г. Джордж Паладе и Кристиан Де Дюв получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине «за открытия, касающиеся структурной и функциональной организации клетки».
Термин «рибосома» был предложен Ричардом Робертсом в 1958 вместо «рибонуклеопротеидная частица микросомальной фракции» на первом симпозиуме, посвящённом этим частицам и их роли в биосинтезе белка. Биохимические и мутационные исследования рибосомы начиная с 1960-х позволили описать многие функциональные и структурные особенности рибосомы.
В начале 2000-х были построены модели с атомным разрешением (до 2,4 Å) структур отдельных субъединиц, а также полной прокариотической рибосомы, связанной с различными субстратами, которые позволили понять механизм декодинга (распознавания антикодона тРНК, комплементарного кодону мРНК) и детали взаимодействий между рибосомой, тРНК, мРНК, факторами трансляции, а также различными антибиотиками. Это крупнейшее достижение в молекулярной биологии было отмечено Нобелевской премией по химии 2009 года («За исследования структуры и функций рибосомы»). Награды были удостоены американец Томас Стейц, британец индийского происхождения Венкатраман Рамакришнан и израильтянка Ада Йонат. В 2010 году в лаборатории Марата Юсупова была определена трехмерная структура эукариотической рибосомы.
В 2009 году канадские биохимики Константин Боков и Сергей Штейнберг из Монреальского университета, исследовав третичную структуру рибосомной РНК бактерии Escherichia coli, высказали обоснованное предположение, что рибосомы могли сформироваться в результате постепенной эволюции из очень простой маленькой молекулы РНК — «проторибосомы», способной катализировать реакцию соединения двух аминокислот. Все остальные структурные блоки рибосомы последовательно добавлялись к проторибосоме, не нарушая её структуру и постепенно повышая эффективность её работы.
Принципы классификации
При трансляции к мРНК присоединяется несколько рибосом. Таким способом формируется новая структура — полисома. С учетом типа клетки немембранные структуры бывают 2-х видов:
- Малая. Рибосома находится в прокариоте, хлоропласте, митохондрии. Они не связаны с мембранной. Ее размер не превышает 15 нм.
- Большая. Немембранная структура находится в эукариоте. Ее диаметр может достигать 23 нм. Она связана с эндоплазмой либо крепится к мембране ядра.
Строение 2 видов органелл идентичное. В их состав входят 2 субъединицы — малая и большая, объединенные между собой ионами магния. Если наблюдается дефицит микроэлементам, осуществляется дезагрегация (присоединение). Наблюдается дисфункция рибосом.
Аналогичная ситуация происходит при нарушении состава немембранных структур. В одной рибосоме содержатся РНК и белок в соотношении 1:1. В них находится до 90% от всей клеточной РНК. В субъединицах содержится до 4 молекул рРНК. Они представлены в виде нитей, собранных в клубок. Вокруг молекул находятся белки. В комплексе компоненты формируют рибонуклеопротеид.
В период отсутствия синтезирующих процессов органеллы разъединяются. Им свойственно обмениваться субъединицами. Если в клетку поступает иРНК, компоненты снова заключаются в полирибосомы.
Синтез рибосом
Весь клеточный механизм, необходимый для синтеза рибосом, находится в ядрышке, плотной области ядра, которая не окружена мембранными структурами..
Ядрышко представляет собой вариабельную структуру, зависящую от типа клеток: оно крупное и заметное в клетках с высокими потребностями в белке и является практически незаметной областью в клетках, которые синтезируют небольшое количество белков.
Процессинг рибосомальной РНК происходит в этой области, где она связана с рибосомными белками и дает продукты гранулярной конденсации, которые являются незрелыми субъединицами, которые образовали функциональные рибосомы..
Субъединицы транспортируются вне ядра — через ядерные поры — в цитоплазму, где они собираются в зрелые рибосомы, которые могут начать синтез белка.
Гены рибосомальной РНК
У людей гены, кодирующие рибосомные РНК, обнаружены в пяти парах специфических хромосом: 13, 14, 15, 21 и 22. Поскольку клетки требуют большого количества рибосом, гены в этих хромосомах повторяются несколько раз.
Гены ядрышек кодируют рибосомальные РНК 5.8S, 18S и 28S и транскрибируются РНК-полимеразой в транскрипте-предшественнике 45S. 5S рибосомная РНК не синтезируется в ядрышке.
Пластиды
Пластиды (от др.-греч. Πλαστόс — вылепленный) — полуавтономные органеллы высших растений, водорослей и некоторых фотосинтезирующих простейших. Пластиды имеют от двух до четырёх мембран, собственный геном и белоксинтезирующий аппарат.
Согласно симбиогенетической теории пластиды, как и митохондрии, произошли в результате «захвата» древней цианобактерии предшественником эукариотической «хозяйской» клетки. При этом внешняя мембрана пластид соответствует плазматической мембране хозяйской клетки, межмембранное пространство — внешней среде, внутренняя мембрана пластид — мембране цианобактерии, а строма пластид — цитоплазме цианобактерии. Наличие трёх (эвгленовые и динофлагелляты) или четырёх (золотистые, бурые, жёлто-зелёные, диатомовые водоросли) мембран считается результатом двух- и трёхкратного эндосимбиоза соответственно.
Хлоропласты (от греч. Χλωρός — «зелёный») — зелёные пластиды, которые встречаются в клетках фотосинтезирующих эукариот. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофилл.
В одной клетке листа может находиться 15—20 и более хлоропластов, а у некоторых водорослей — лишь 1 -2 гигантских хлоропласта (хроматофора) различной формы.
Хлоропласты ограничены двумя мембранами — наружной и внутренней. Наружная мембрана отграничивает жидкую внутреннюю гомогенную среду хлоропласта — строму (матрикс) В строме содержатся белки, липиды, ДНК (кольцевая молекула) , РНК, рибосомы и запасные вещества (липиды, крахмальные и белковые зерна), а также ферменты, участвующие в фиксации углекислого газа.
Внутренняя мембрана хлоропласта образует впячивания внутрь стромы — тилакоиды, которые имеют форму уплощенных мешочков (цистерн) . Несколько таких тилакоидов, лежащих друг над другом, образуют грану, и в этом случае они называются тилакоидами граны. Именно в мембранах тилакоидов локализованы светочувствительные пигменты, а также переносчики электронов и протонов, которые участвуют в поглощении и преобразовании энергии света.
Рисунок 10. Хлоропласты.