Классификация лизосом
Чтобы понять, что такое лизосомы, нужно узнать какими они бывают. Единой классификации типов пузырьков и их стадий развития нет. Чаще всего выделяют три типа:
- Первичные.
- Вторичные.
- Телолизосомы (или остаточные тельца).
Первичные содержат ферменты в неактивной форме. Диаметр первичных везикул составляет порядка 100 нм. Единственным активным ферментом в составе везикул на этой стадии является кислая фосфатаза – маркер органелл.
Образование вторичных лизосом идет путем слияния первых с пино- или фагоцитозными вакуолями. Таким способом осуществляется расщепление содержимого эндоцитозной вакуоли на мономеры с помощью гидролитических ферментов.
В зависимости от содержимого вакуолей, а также их слияния могут образовываться разные по строению, размеру и специализированным функциям пузырьки.
Третьим основным видом являются остаточные тельца, или телолизосомы. Там происходит накопление непереваренных частиц, которые уплотняются и структурируются.
Также в этих пузырьках накапливаются пигменты. В здоровых полностью функционирующих клетках телолизосомы выводятся с помощью экзоцитоза при слиянии с внешней мембранной оболочкой. При условии патологий или старения остаточные тельца накапливаются внутри.
Разновидности везикул
Помимо основных типов различают еще несколько:
- Фаголизосомы. Главной их задачей является поглощение крупных частиц (бактерий и других микроорганизмов) с помощью фагоцитоза.
- Аутолизосомы (аутофагосомы). Широко распространены у простейших. Являются одним из типов вторичных пузырьков. Значение аутофагосом удаление/аутолиз частей компартментов клетки или цитоплазматических структур полностью (рибосом, пластид, элементов эндоплазматической сети, митохондрий). Их часто можно обнаружить внутри организма при голодании, кислородной недостаточности, интоксикации, патологиях или старении.
- Мультивезикулярные тельца. Окружены одним слоем мембраны и сдержат в полости одномембранные пузырьки более мелких размеров. Их образование осуществляется путм отсоединения от оболочки ядра. Основной задачей является захватывание и уничтожение мелких частиц, таких как рецепторы внешней мембраны.
Внимание! Органоиды также различают по особенностям их предназначения и месту локализации. Они распространены у простейших, растений, грибов, животных, человека
Строение и функции отличны друг от друга. У многоклеточных организмов они чаще всего являются защитой и основой иммунной системы, а у простейших – основным способом питания.
Органеллы свойственные всем типам клеток
Строение растительной и животной клетки
Ядро – один из важных компонентов клетки, содержит генетическую информацию и обеспечивает передачу ее потомкам. Окружено двойной мембраной, что изолирует его от цитоплазмы.
Цитоплазма – вязкая прозрачная среда, заполняющая клетку. В цитоплазме размещены все органоиды. Цитоплазма состоит из системы микротрубочек, которая обеспечивает четкое перемещение всех органелл. А также контролирует транспорт синтезированных веществ.
Клеточная мембрана – оболочка, которая отделяет клетку от внешней среды, обеспечивает транспорт веществ в клетку и выведение продуктов синтеза или жизнедеятельности.
Эндоплазматическая сеть – мембранная органелла, состоит из цистерн и канальцев, на поверхности которых происходит синтез рибосом (гранулярная ЭПС). Места, где нет рибосом, образуют гладкий эндоплазматический ретикулум. Гранулярная и агранулярная сеть не отграничены, а переходят друг в друга и соединяются с оболочкой ядра.
Комплекс Гольджи – стопка цистерн, сплюснутых в центре и расширенных на периферии. Предназначен для завершения синтеза белков и дальнейшего транспорта их из клетки, вместе с ЭПС образует лизосомы.
Митохондрии – двухмембранные органоиды, внутренняя мембрана формирует выступы внутрь клетки – кристы. Отвечают за синтез АТФ, энергетический обмен. Выполняет дыхательную функцию (поглощая кислород и выделяя СО2).
Рибосомы – отвечают за синтез белка, в их структуре выделяют малую и большую субъединицы.
Лизосомы – осуществляют внутриклеточное переваривание, за счет содержания гидролитических ферментов. Расщепляют захваченные чужеродные вещества.
Как в растительных, так и животных клетках есть, помимо органелл, непостоянные структуры — включения. Они появляются при повышении обменных процессов в клетке. Они выполняют питательную функцию и содержат:
- Зерна крахмала в растениях, и гликоген — в животных;
- белки;
- липиды – высокоэнергетические соединения, обладают большей ценностью, чем углеводы и белки.
Есть включения, не играющие роли в энергетическом обмене, они содержат продукты жизнедеятельности клетки. В железистых клетках животных включения накапливают секрет.
Функции
По своему значению эти органеллы не может заменить ни один другой. Настолько велико значение выполняемых ими задач. Основная функция лизосом – расщепление микро- или макромолекул (эндогенного или экзогенного происхождения). В зависимости от морфологии и особенностей поглощаемых молекул различают несколько задач:
- Переваривание макрочастиц, захваченных путём эндоцитоза (бактерий, микроорганизмов, клеток более мелких размеров).
- Аутофагия. Переваривание органеллой частей клетки и отработанного или сломанного материала.
- Аутолиз или самопереваривание. Процесс, приводящий к полному уничтожению клетки.
- Растворение внеклеточных структур. Свойственно остеокластам – клеткам костной ткани.
- Выделительная функция. Выведение переработанных компонентов за пределы наружной мембранной оболочки.
Аутофагия
Часто происходит при обновлении клеточных структур или расщеплении белковых компонентов. Осуществляется аутолизосомами, разрушающими остатки клеточных структур, которые впоследствии участвуют в других внутриклеточных процессах. Иногда процесс помогает для избегания переспама в растительной клетке. Различают несколько типов аутофагии:
- Микроаутофагия. Процесс переработки синтезированных внутри веществ. При недостатке энергии или питательных веществ микропузырьки, наполненные ферментами, начинают разрушать некоторые белки, органоиды.
- Макроаутофагия. С ее помощью проводится обновление клеточных структур и органелл.
- Шаперонзависимая. При этом типе аутофагии полуразрушенные белковые компоненты транспортируются в полость органоида для дальнейшей утилизации.
Самопереваривание
Автолиз проходит при разрушении мембранных оболочек пузырьков и освобождении гидролаз в полость самой клетки, где они инактивируются. Энзимы работают в кислой среде, а цитоплазма имеет нейтральную рН. При расщеплении оболочек всех органелл начинается процесс автолиза. Выделяют два вида самопереваривания: обычный и патологический.
Первый проходит при развитии организма или дифференцировке некоторых клеток (сопровождает процесс полного превращения у личинок насекомых и рассасывание хвостов у головастиков). Примером второго может служить полное разрушение тканей организма после смерти или другие патологические процессы, связанные с отмиранием клеток.
Гетерофагия (внутриклеточное пищеварение)
Одно из основных условий, необходимых для полноценного существования многих простейших. Гетерофагия – способ переваривания и усвоения питательных веществ микроорганизмов. Пузырьки в этом случае соединяются с вакуолями. При полостном пищеварении частицы попадают в организм посредством пино- или фагоцитоза. В растительной клетке в лизосомах могут накапливаться пигментные вещества, ионы, белки. У многоклеточных функцию гетерофагии выполняют лейкоциты и микрофаги – элементы иммунной системы.
Внимание! Везикулы с ферментами играют очень важную роль. При нарушении их работы могут развиваться до 50 различных заболеваний, передающихся по наследству
Главным образом, они связаны с ошибками при синтезе ферментов или их мутаций, вследствие чего начинается накопление вторичных метаболитов. Примерами заболеваний являются болезнь Гоше, болезнь Тея-Сакса.
Лизосомы, строение, функции в клетке
Важные органеллы лизосомы и их виды
https://youtube.com/watch?v=WSdDlT9CrGc
Взаимосвязь строения и функций частей и органоидов клетки – основа ее целостности
Органоиды — относительно обособленные компоненты, обладающие специфическими функциями и особенностями строения. Основная часть генетического материала эукариотической клетки сосредоточена в ядре. Центральный органоид в одиночку не в состоянии обеспечить реализацию наследственной информации. Принимают участие цитоплазма и рибосомы. Они расположены в основном на шероховатой эндоплазматической сети.
Синтезированные белки транспортируются в комплекс Гольджи, после преобразований — в те части клетки, где они нужны. Благодаря лизосомам клетки не превращаются в «свалки отходов».
Митохондрии вырабатывают энергию, необходимую для осуществления процессов в клетке. Хлоропласты у растений служат для получения исходного материала, участвующего в энергетических превращениях.
Условно все органоиды клетки делят на три группы по характеру выполняемых функций. Митохондрии и хлоропласты осуществляют превращения энергии. Рибосомы, их скопления осуществляют синтез белков. Другие образования принимают участие в синтезе и обмене веществ.
Несмотря на существующие различия, все части клетки тесно взаимодействуют. Органоиды взаимосвязаны не только в пространстве, но и химически. Связывает все части клетки цитоплазма, в ней же происходят многочисленные реакции. В результате формируется единая структурная и функциональная система.
Строение растительной клетки
Рис.1 Растительная клетка
Отличие клеточного строения растений от животных — наличие стенки, состоящей из целлюлозы, пектина, лигнина.
Под прочной оболочкой находится плазматическая мембрана, имеющей типичное строение. Есть поры, через которые осуществляется связь между соседними клетками посредством плазмодесм, цитоплазматических мостиков. Нет центриолей, характерных для животных.
Важное отличие растительных организмов — наличие пластид. Крупные хлоропласты придают частям растений зеленый цвет
Фотосинтез в зеленых пластидах — процесс автотрофного питания. Растения создают органическое вещество из воды и углекислого газа при участии солнечного света.
Оранжевая и желтая окраска обусловлена присутствием других типов пластид, красная и синяя — возникает благодаря антоцианам. Лейкопласты и хромопласты специализируются на хранении веществ.
Крупная центральная вакуоль в растительной клетке заполнена клеточным соком. Органоиду принадлежит ведущая роль в поддержании тургора, хранении полезных веществ и разрушении старых белков, отживших свое органоидов.
Строение животной клетки
Это типичные эукариотические клетки. Под плазматической мембраной находятся цитоплазма и органоиды. Клеточной стенки нет. ДНК локализована в ядре и митохондриях.
Рис.2 Животная клетка
Вакуоли в клетках животных выполняют пищеварительные и сократительные функции. Центриоли состоят из пучков микротрубочек, принимающих участие в процессе деления. В качестве органелл движения могут присутствовать реснички и жгутики. Они важны для перемещения одноклеточных животных. В организме многоклеточных создают движение жидкостей или молекул твердых веществ вдоль неподвижных клеток.
Клетка — мельчайшая единица строения многоклеточных организмов. У одноклеточных это и есть тело. Любая клетка представляет собой сложную биохимическую систему. Части или органоиды действуют как единое целое, обеспечивают жизнедеятельность, а при размножении — передачу наследственных признаков.
Фагоцитоз и аутофагия
Помимо деградирующих молекул, поглощаемых эндоцитозом, лизосомы переваривают материал, полученный двумя другими путями — фагоцитозом и аутофагией. При фагоцитозе специализированные клетки, такие как макрофаги, поглощают и разрушают крупные частицы, включая бактерии, клеточный мусор и старые клетки, которые необходимо удалить из организма.
Такие крупные частицы попадают в фагоцитарные вакуоли (фагосомы), которые затем сливаются с лизосомами, в результате чего происходит переваривание их содержимого. Образующиеся таким образом лизосомы (фаголизосомы) могут быть довольно крупными и неоднородными, так как их размер и форма определяются содержанием перевариваемого материала.
При фагоцитозе крупные частицы, например, бактерии, попадают в фагоцитарные вакуоли или фагосомы. В аутофагии внутренние органеллы, например, митохондрии, заключены в мембранные фрагменты из ER.
Лизосомы также отвечают за аутофагию — постепенный оборот собственных компонентов клетки. Первым шагом аутофагии, по-видимому, является включение органеллы (например, митохондрии) в мембрану, полученную из ER. Образовавшийся пузырёк затем сливается с лизосомой, его содержимое переваривается.
Строение ограноидов эукариотов.
|
Название органоида |
Строение органоида |
Функции органоида |
|---|---|---|
|
Цитоплазма |
Внутренняя среда клетки, в которой находится ядро и другие органоиды. Имеет полужидкую, мелкозернистую структуру. |
|
|
Рибосомы |
Мелкие органоиды сферической или эллипсоидной формы диаметром от 15 до 30 нанометров. |
Обеспечивают процесс синтеза молекул белка, их сборку из аминокислот. |
|
Митохондрии |
Органоиды, имеющие самую разнообразную форму – от сферической до нитевидной. Внутри митохондрий имеются складки от 0,2 до 0,7 мкм. Внешняя оболочка митохондрий имеет двухмембранную структуру. Наружная мембрана гладкая, а на внутренней имеются выросты крестообразной формы с дыхательными ферментами. |
|
|
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) |
Система оболочек в цитоплазме, которая образует каналы и полости. Бывает двух типов: гранулированная, на которой имеются рибосомы и гладкая. |
|
|
Пластиды (органоиды, свойственные только растительным клеткам) бывают трех видов: |
Двухмембранные органоиды |
|
|
Лейкопласты |
Бесцветные пластиды, которые содержатся в клубнях, корнях и луковицах растений. |
Являются дополнительным резервуаром для хранения питательных веществ. |
|
Хлоропласты |
Органоиды овальной формы, имеющие зеленый цвет. От цитоплазмы отделяются двумя трехслойными мембранами. Внутри хлоропластов находится хлорофилл. |
Преобразуют органические вещества из неорганических, используя энергию солнца. |
|
Хромопласты |
Органоиды, от желтого до бурого цвета, в которых накапливается каротин. |
Способствуют появлению у растений частей с желтой, оранжевой и красной окраской. |
|
Лизосомы |
Органоиды округлой формы диаметром около 1 мкм, имеющие на поверхности мембрану, а внутри – комплекс ферментов. |
Пищеварительная функция. Переваривают питательные частицы и ликвидируют отмершие части клетки. |
|
Комплекс Гольджи |
Может быть разной формы. Состоит из полостей, разграниченных мембранами. Из полостей отходят трубчатые образования с пузырьками на концах. |
|
|
Клеточный центр |
Состоит из центросферы (уплотненного участка цитоплазмы) и центриолей – двух маленьких телец. |
Выполняет важную функцию для деления клетки. |
|
Клеточные включения |
Углеводы, жиры и белки, которые являются непостоянными компонентами клетки. |
Запасные питательные вещества, которые используются для жизнедеятельности клетки. |
|
Органоиды движения |
Жгутики и реснички (выросты и клетки), миофибриллы (нитевидные образования) и псевдоподии (или ложноножки). |
Выполняют двигательную функцию, а также обеспечивают процесс сокращения мышц. |
Ферменты вида
Лизосомы содержат около 50 различных разлагающих комплексов ферментов, которые могут гидролизовать белки, ДНК, РНК, полисахариды и липиды. Мутации в генах, что кодируют эти ферменты, ответственны за более чем 30 различных генетических заболеваний человека, которые называются лизосомальными заболеваниями хранения, потому что необработанный материал накапливается. Большинство из этих остаточных заболеваний является результатом дефицита отдельных химических лизосомальных ферментов. Например:
- Болезнь под названием Гоше (наиболее распространённое из этих расстройств) является результатом мутации в гене, который кодирует лизосомальный фермент, необходимый для расщепления гликолипидов.
- Клеточное заболевание, которое вызвано дефицитом фермента, катализирующего первый этап мечения лизосомальных ферментов маннозой-6-фосфатом в аппарате Гольджи.
Все лизосомальные ферменты являются гидролазами, что активны при рН (около 5), который поддерживается в лизосомах, но не при нейтральном показателе (около 7,2), характерном для остальной цитоплазмы. Требование этих лизосомальных гидролаз для кислотного рН обеспечивает двойную защиту против неконтролируемого пищеварения содержания цитозоля. Даже если лизосомальная мембрана опущена, выпущенные кисловочные гидролазы были бы неактивны на нейтральном рН цитозоля.
Для поддержания кислотного внутреннего рН лизосомы должны активно концентрировать ионы H+ (протоны). Это достигается протонным насосом в лизосомальной мембране, который активно транспортирует протоны в лизосому из цитозоля. Эта перекачка требует затрат энергии в виде гидролиза АТФ, так как она поддерживает примерно в сто раз более высокую концентрацию H+ внутри лизосомы. Органоиды содержат различные кислотные гидролазы, которые активны при кислотном рН, поддерживаемом в органелле, но не при нейтральном рН цитозоля.
История открытия
В 1949—1952 годах биохимик Кристиан де Дюв и его студенты, изучавшие действие инсулина в клетках печени крыс, случайно обнаружили неожиданное различие в активности кислой фосфатазы в зависимости от способа выделения. Кислая фосфатаза использовалась ими в качестве стандарта, основным предметом их изучения был фермент глюкозо-6-фосфатаза, вовлечённый в метаболизм инсулина. В ходе экспериментов выяснилось, что при фракционировании клеточного содержимого на центрифуге кислая фосфатаза была ассоциирована с микросомальной фракцией, но проявляла только десятую часть активности в сравнении с простым клеточным экстрактом, причём после нескольких дней хранения микросомальной фракции в холодильнике активность кислой фосфатазы возрастала. При обнаружении этого феномена первым объяснением было то, что произошла какая-то техническая ошибка. Однако повторение эксперимента неизменно воспроизводило первоначальную картину. Это позволило предположить существование неких окружённых мембраной клеточных частиц, которые содержат внутри себя фермент. С 1952 по 1955 год было открыто ещё несколько кислых гидролаз, связанных с микросомальной фракцией. В 1955 году, который считается годом открытия лизосом, К. де Дюв предложил название «лизосома» для клеточной органеллы, которая окружена мембраной, внутри которой поддерживается низкий pH и внутри которой находится ряд ферментов, оптимально работающих в кислой среде. В том же 1955 году американский цитолог Алекс Новиков (англ.)русск. из Вермонтского университета США, блестяще владевший техникой микроскопии, посетил лабораторию К. де Дюве и смог получить первые электронные фотографии этих органелл, используя препарат частично очищенных лизосом. Позднее в 1961 году Алекс Новиков с помощью гистохимического выявления кислой фосфатазы и электронной микроскопии подтвердил локализацию этого фермента в лизосомах. В 1963 году бельгийский биохимик Генри Хэрс, ранее работавший в группе К. де Дюве, обнаружил недостаточность лизосомного фермента α-глюкозидазы у пациентов с болезнью Помпе и высказал предположение о связи других генетических заболеваний с нарушением работы лизосом. В настоящее время более 50 наследственных заболеваний связывают с лизосомной недостаточностью.
В 1974 году за свой вклад в раскрытие структурной и функциональной организации клетки К. де Дюв был удостоен Нобелевской премии по медицине.
Расположение лизосом
Открытие лизосом клетки принадлежит бельгийскому биологу и химику Кристиану де Дюву. И датируется это событие 1955 годом. После ученый детально изучил строение и функции лизосом клетки. Согласно этим данным, ферментные органеллы располагаются в клетках всех эукариотических организмов: растений, животных и грибов. А вот у прокариотических бактерий они отсутствуют, поэтому они не способны к фагоцитозу и внутриклеточному перевариванию веществ.
У представителей разных царств живой природы количество данных структур значительно варьирует. У растительных организмов и грибов функционально и анатомически лизосомами являются вакуоли, поэтому обычно они находятся в единственном числе. А вот в клетках животных их количество может достигать цифры в несколько тысяч. В любом случае их объем не будет превышать пяти процентов от общего показателя. Кстати, точно установлен факт, что в тканях организма млекопитающих лизосомы отсутствуют только в красных кровяных клетках — эритроцитах.
Что такое лизосомы
Они представляют собой органоиды размером около 0,2-0,4 мкм и являются обособленной частью мембранной оболочки. Распространены как у грибов и простейших, так и в многоклеточных организмах. У растений присутствуют вакуоли.
В зависимости от выполняемых функций строение, химический состав, форма, количество органелл могут варьироваться. У растений и грибов содержится 1–2 крупные вакуоли в клетке, а у животных 1000 и более размером меньше 1 мкм.
Где образуются лизосомы?
Органоид клетки, образующий новые лизосомы, – это аппарат Гольджи. В формировании принимают участие эндосомы – пузырьки с захваченными извне частицами, а также мембраны ЭПС. Ферменты образуются рибосомами шероховатой эндоплазматической цепи и транспортируются к аппарату Гольджи, затем непосредственно к везикулам.
Что относится к клеточным включениям, какова их роль в клетке?
По сути включения — это продукты метаболизма, способные накапливаться в виде гранул, зерен или капель с разной химической структурой. Редко могут встречаться в ядре.
Формируются они в основном в пластинчатом комплексе и в эндоплазматическом ретикулуме. Часть — результат неполного переваривания (гемосидерин).
Процесс расщепления и удаления зависит от происхождения. Секреторные включения выводятся через протоки, углеводные и липидные — расщепляются под действием ферментов, меланин разрушается клетками Лангерганса.
Классификация клеточных включений:
- Трофические (крахмал, гликоген, липиды);
- секреторные (включения поджелудочной железы, эндокринных органов);
- экскреторные (гранулы мочевой кислоты);
- пигментные (меланин, билирубин);
- случайные (медикаменты, кремний);
- минеральные (соли кальция).
Биологическое и медицинское значение клеточных включений
Избыточное скопление включений может привести к развитию серьезных патологий, которые принято называть болезнями накопления. Формирование заболевания связано со снижением активности лизосомальных ферментов и чрезмерным поступлением каких-либо веществ (жировое перерождение печени, гликогенозмышечной ткани).
Например, развитие наследственной болезни Помпе обусловлено дефицитом фермента кислая мальтаза, как следствие в клетках накаливается гликоген, что ведет к дистрофии нервной и мышечной ткани.
Скапливаться в цитоплазме могут свойственные для клетки вещества, а также чужеродные, которые в норме не встречаются (амилоидоз почек). Во время старения организма во всех клетках накапливается липофусцин, который служит маркером функциональной неполноценности клеток.
Чем отличаются органоиды от клеточных включений?
Органоиды — это постоянные структурные элементы клетки, необходимые для стабильной работы и жизнедеятельности.
Включения — это компоненты клетки, которые могут появляться и исчезать на протяжении ее жизни.
Митохондрии
Митохондрии — органеллы, характерные для большинства клеток растений. Имеют изменчивую форму палочек, зёрнышек, нитей. Открыты в 1894 году Р. Альтманом с помощью светового микроскопа, а внутреннее строение было изучено позднее с помощью электронного.
Строение митохондрии
Митохондрии имеют двухмембранное строение. Внешняя мембрана гладкая, внутренняя образует различной формы выросты — трубочки в растительных клетках. Пространство внутри митохондрии заполнено полужидким содержимым (матриксом), куда входят ферменты, белки, липиды, соли кальция и магния, витамины, а также РНК, ДНК и рибосомы. Ферментативный комплекс митохондрий ускоряет работу сложного и взаимосвязанного механизма биохимических реакций, в результате которых образуется АТФ. В этих органеллах осуществляется обеспечение клеток энергией — преобразование энергии химических связей питательных веществ в макроэргиеские связи АТФ в процессе клеточного дыхания. Именно в митохондриях происходит ферментативное расщепление углеводов, жирных кислот, аминокислот с освобождением энергии и последующим превращением её в энергию АТФ. Накопленная энергия расходуется на ростовые процессы, на новые синтезы и т. д. Митохондрии размножаются делением и живут около 10 дней, после чего подвергаются разрушению.
Лизосомы
И так, каково же строение лизосом? Если говорить обобщенно, то органеллы представляются в виде мембранных пузырьков с кислотной средой. Образованы они из:
- везикул;
- эндосом.
Строение лизосом схоже с некоторыми органеллами клеток, однако есть и еще одна отличительная черта – белковые ферменты. Как уже говорилось ранее, лизосома обеспечивает внутриклеточное пищеварение, она способна расщеплять на простейшие соединения следующие полимеры:
- белки;
- жиры;
- углеводы;
- нуклеиновые кислоты.
Также ранее упоминалось, что лизосомы могут иметь разные размеры. В зависимости от места обитания их величина колеблется в пределах 0,3-0,5 мкм.
Лизосомы просто необходимы, они играют важную роль в жизнедеятельности клетки. Данные разновидности везикул обеспечивают данные процессы:
- фагоцитоз;
- аутофагоцитоз.
Хоть количество и внешний вид могут быть разными, наиболее часто они принимают следующие формы:
- сферическая;
- овальная;
- тубулярная.
Количество может варьироваться от одной до нескольких тысяч. Например, клетки растений и грибов содержат одну большую органелу, а в животных клетках их может насчитываться до нескольких тысяч. В последнем случае лизосомы имеют меньшие размеры и не занимают более пяти процентов объема клетки.
