Строение, роль и образование пероксисом

Пероксисома в растениях

glyoxisomes

Растения содержат специализированные органеллы пероксисомного типа, называемые глиоксисомами. Функция состоит в том, чтобы хранить вещества и разлагать липиды. Они находятся в основном в семенах.

Типичная реакция растений происходит в глиоксисомах: превращение жирных кислот в глюкозу.

Этот метаболический путь известен как глиоксилатный цикл и очень похож на цикл лимонной кислоты. Для достижения этого превращения две молекулы ацетил-КоА используются для производства янтарной кислоты, которая впоследствии переходит в глюкозу..

Растение, которое появляется из семени, еще не фотосинтетически активно. Чтобы компенсировать этот факт, они могут использовать эти углеводы из глиоксисомы, пока растение не сможет синтезировать их самостоятельно. Этот процесс необходим для правильного прорастания семян.

Это превращение жирных кислот в углеводы невозможно в клетках животных, поскольку они не обладают ферментами глиоксилатного цикла..

фотодыхание

Пероксисомы участвуют в процессах фотореспирации в клетках растений. Таким образом, его основная функция заключается в том, чтобы метаболизировать вторичные продукты, образующиеся в процессе фотосинтеза..

Фермент рубиско (рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза / оксигеназа) участвует в фиксации углекислого газа. Однако этот фермент может принимать кислород, а не углекислый газ. Как видно из названия фермента, он является одновременно карбоксилазой и оксигеназой.

Одним из соединений, полученных этим альтернативным путем оксигенации, является фосфогликолат. После превращения в гликолят эта молекула направляется в пероксисому, где происходит его окисление до глицина..

Глицин может быть доставлен в митохондрии, где он становится серином. Серин возвращается в пероксисому и становится глицератом. Последний проходит хлоропласт и может быть включен в цикл Кальвина.

Другими словами, пероксисомы помогают восстанавливать углерод, так как фосфогликолат не является полезным метаболитом для растения..

Что такое лизосома

Лизосома представляет собой мембранную органеллу внутри клетки, которая содержит ферменты для разложения биологических полимеров, таких как белки, полисахариды, липиды и нуклеиновые кислоты. Это везикула сферической формы, функционирующая как разрушающая клеточная система как биологических полимеров, так и устаревших компонентов внутри цитоплазмы. Лизосомы сравнительно большие по размеру; размер варьируется от 0,1-1,2 мкм в зависимости от материалов, взятых для переваривания. Они состоят из мембранных белков и лизосомальных ферментов просвета. В просвете лизосомы содержится около 50 различных пищеварительных ферментов, которые вырабатываются в грубой эндоплазматической сети и экспортируются в аппарат Гольджи. Маленькие везикулы, содержащие ферменты, высвобождаемые из Гольджи, позже сливаются, образуя большой везикулу. Ферменты, предназначенные в лизосомах, мечены 6-фосфатом маннозы в эндоплазматической сети.

Гидролитические ферменты в лизосоме представляют собой кислотные гидролазы, требующие кислотного рН в пределах от 4,5 до 5,0 для их оптимальной активности. Протоны (H+ ионы) закачиваются в просвет лизосомы, чтобы поддерживать кислотный pH как он есть. РН в цитозоле обычно составляет 7,2. Необходимый кислотный pH для гидролитических ферментов гарантирует, что гидролитические реакции не происходят в цитозоле. Генетические дефекты в генах, которые кодируют лизосомальные пищеварительные ферменты, приводят к накоплению определенного нежелательного вещества в цитозоле, вызывая лизосомные заболевания накопления, такие как болезнь Гоше, сердечно-сосудистые заболевания, нейродегенеративные расстройства и несколько видов рака. Лизосома в клетке показана на Рисунок 1.

Рисунок 1: Лизосома

Функция лизосомы

Гидролитические ферменты в лизосомах расщепляют такие материалы, как биомолекулы, истощенные органеллы и другие нежелательные вещества в цитоплазме, поглощая их в лизосомах. Лизосомы образуются во время эндоцитоз, поглощая материалы снаружи клетки. Основным классом гидролитических ферментов являются катепсины. Считается, что лизосома действует как система удаления отходов клеток. В дополнение к нежелательному разложению полимера лизосомы обладают некоторыми другими функциями. Они сливаются с другими органеллами, чтобы переварить клеточный мусор или крупные структуры в процессе, называемом аутофагия, Кроме того, лизосомы наряду с фагосомами способны очищать поврежденные структуры, включая бактерии и вирусы, с помощью процесса, называемого фагоцитоз, Помимо деградации, лизосомы участвуют в секреции, передаче сигналов клетки, восстановлении плазматической мембраны и энергетическом обмене.

Клиническое значение[ | код]

Первым заболеванием, для которого была установлена связанная с пероксисомами причина, стал . У пациентов с синдромом Зельвегера нарушен процесс импорта белков в пероксисомы, что ведёт к тяжёлой пероксисомной недостаточности. Их клетки содержат «пустые» пероксисомы. Пациенты страдают от тяжёлых нарушений мозга, печени и почек и умирают вскоре после рождения. Одна форма заболевания вызвана мутацией в пероксине Pex2, а дефект N-концевого сигнала импорта вызывает более слабую форму заболевания.

С момента установления причин синдрома Зельвегера в 1973 году было получено много новых сведений о различных заболеваниях, вызванных нарушениями в функционировании пероксисом: к настоящему моменту выявлено 14 генов, мутации в которых приводят к . Их подразделяют на две группы: заболевания, вызванные нарушениями в работе одного фермента, и заболевания, связанные с биогенезом пероксисом. К первой группе относятся такие заболевания, как (ALD) и (RCDP) типов 2 и 3. У пациентов с X-связанной ALD накапливаются жирные кислоты с очень длинными алкильными цепями из-за мутации в D1, который необходим для транспорта этих соединений внутрь пероксисом. RCDP типов 2 и 3 вызывается дефектами в двух ключевых ферментах биосинтеза плазмалогенов.

Ко второй группе относятся болезни, вызванные нарушениями в биогенезе пероксисом, поэтому они характеризуются более сложной этиологией, чем болезни, вызванные нарушениями в конкретных ферментах. К числу таких болезней относится уже упоминавшийся синдром Зельвегера, неонатальная ALD, а также детская болезнь Рефсума.

функции

Существенные для клеток пути окисления происходят в пероксисоме. У них есть более пятидесяти типов ферментов, которые могут разлагать жирные кислоты, мочевую кислоту и аминокислоты. Они также участвуют в путях синтеза липидов. Далее каждая из его функций будет подробно описана:

Разложение жирных кислот

Окисление жирных кислот в пероксисоме происходит через метаболический путь, называемый β-окислением, который является результатом образования ацетильной группы. Это противоречит аналогичной реакции разложения, которая происходит в митохондриях, в которой конечными продуктами разложения жирных кислот являются диоксид углерода и АТФ.

В отличие от клеток животных, где β-окисление происходит в митохондриях и в пероксисомах, у дрожжей оно происходит только в пероксисомах..

Ацетильные группы могут транспортироваться в другие клеточные компартменты и включаться в пути биосинтеза основных метаболитов..

Разложение токсичных продуктов

Пероксисомы участвуют в реакциях детоксикации, особенно в печени и почках.

Пероксисомы могут разрушать токсичные субстраты, которые попадают в кровоток, такие как алкоголь, фенолы, муравьиная кислота и формальдегид. Эти реакции окисления производят перекись водорода.

Название органеллы дается производством этой молекулы. Чтобы разложить его, он обладает ферментом каталазы, который катализирует следующую химическую реакцию, которая производит вещества, которые безвредны для клетки, воды и кислорода:

2 ч₂О₂ -> H₂O + O₂

Синтез биомолекул

В клетках животных синтез холестерина и долихола происходит в пероксисоме и в эндоплазматической сети. Холестерин является незаменимым липидом некоторых тканей. Его присутствие в плазматических мембранах определяет его текучесть. Это также найдено в плазме крови.

Долихол, как и холестерин, является липидом и присутствует в клеточных мембранах, особенно в эндоплазматической сети.

Пероксисомы также участвуют в синтезе желчных кислот, компонентов желчи. Эти соединения происходят из холестерина. Основная функция желчи — омыление жиров в кишечнике, действующее как своего рода моющее средство.

Плазмалогены представляют собой молекулы липидной природы, характеризующиеся наличием эфирного типа связи. Этот липид находится в качестве незаменимого компонента мембран клеток, которые составляют ткани сердца и головного мозга. Пероксисомы участвуют в первых двух шагах, которые вызывают эти липиды.

По этой причине, когда происходит некоторая клеточная недостаточность на уровне пероксисом, она может проявляться в неврологических нарушениях. Примером этих патологий является синдром Зеллвегера.

Функции[ | код]

Функции пероксисом чрезвычайно разнообразны в разных группах организмов. Однако практически у всех видов пероксисомы содержат фермент каталазу, а также ферменты β-окисления жирных кислот. Ниже рассмотрены известные функции пероксисом.

Окисление органических веществ | код

В пероксисоме обычно присутствуют ферменты, использующие молекулярный кислород для отщепления атомов водорода от некоторых органических субстратов (R{\displaystyle \mathrm {R} }) с образованием пероксида водорода (H2O2{\displaystyle \mathrm {H_{2}O_{2}} }):

RH2+O2→R+H2O2{\displaystyle \mathrm {RH_{2}+O_{2}\rightarrow R+H_{2}O_{2}} }.

К числу таких ферментов можно отнести различные оксидазы: уратоксидаза, оксидаза D-аминокислот.

Каталаза использует образующуюся H2O2{\displaystyle \mathrm {H_{2}O_{2}} } для окисления множества субстратов, например, фенолов, муравьиной кислоты, этанола и формальдегида:

H2O2+R′H2→R′+2H2O{\displaystyle \mathrm {H_{2}O_{2}+R’H_{2}\rightarrow R’+2H_{2}O} }.

С помощью этой реакции в печени и почках происходит обезвреживание различных ядовитых веществ, находящихся в кровотоке. Около 25 % потребляемого этанола пероксисомы окисляют до ацетальдегида.

Когда в клетке накапливается слишком много пероксида водорода, каталаза переводит его в воду в следующей реакции:

2H2O2→2H2O+O2{\displaystyle \mathrm {2H_{2}O_{2}\rightarrow 2H_{2}O+O_{2}} }.

Окисление жирных кислот | код

Основная статья: Бета-окисление

Основная статья: Альфа-окисление

В пероксисомах всех организмов протекает β-окисление жирных кислот. На каждом этапе этого процесса алкильная цепь жирной кислоты укорачивается на два атома углерода с высвобождением ацетил-КоА. Далее пероксисомы экспортируют его в цитозоль. У млекопитающих β-окисление протекает не только в пероксисомах, но и в митохондриях, однако у дрожжей и растений этот процесс проходит только в пероксисомах.

В пероксисомах также протекает α-окисление жирных кислот, которые не могут подвергаться β-окислению из-за наличия метильной группы у β-атома углерода.

Другие функции | код

Глиоксисома

У животных в пероксисомах протекают первые реакции биосинтеза плазмалогенов — самых распространённых фосфолипидов миелина. Широко обсуждается роль пероксисом в биосинтезе изопреноидов и холестерина у животных.

На пероксисомы приходится около 10 % активности двух ферментов пентозофосфатного пути: глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы и , которые, как предполагается, по мере нужды пополняют пул NADPH вне пероксисомы.

Показано, что в пероксисомах локализуется белок NDR2 — , участвующая в развитии ресниц.

Предполагается, что пероксисомы играют важную роль в регуляции системного воспаления, однако функциональная роль этих органелл в воспалительном ответе, который опосредован миелоидными иммунными клетками, в значительной мере неизвестна.

В листьях растений пероксисомы участвуют в процессе фотодыхания. Этот процесс является следствием недостаточной специфичности главного фермента, фиксирующего углекислоту, — рубиско, который может связываться не только с углекислым газом, но и с кислородом. При взаимодействии кислорода с рибулозо-1,5-бисфосфатом под действием рубиско образуется 3-фосфоглицерат и 2-фосфогликолат. Фотодыхание убыточно для клетки, так как фиксации углекислого газа при этом не происходит, но образуется 2-фосфогликолат, усвоение которого для клетки энергетически невыгодно. Кроме того, в пероксисомах образуется ряд растительных гормонов.

У растений и некоторых других организмов в видоизменённых пероксисомах — глиоксисомах — заключены ферменты глиоксилатного пути. В ходе этого процесса ацетил-КоА, образующийся при окислении жиров (например, запасённых в семени) превращается в глиоксисоме в четырёхуглеродное промежуточное соединение цикла лимонной кислоты — сукцинат, которое выводится в цитозоль и далее используется для синтеза сахаров.

У некоторых простейших (например, трипаносом) имеется особая мембраносвязанная органелла, содержащая ферменты гликолиза — гликосома. Предполагается, что она происходит от пероксисомы.

У некоторых грибов, таких как и Penicillium chrysogenum последний этап биосинтеза пенициллина происходит в пероксисомах. У A. nidulans и A. fumigatus пероксисомы задействованы в синтезе . Кроме того, тельца Воронина сумчатых грибов, служащие для закуропки пор повреждённых клеток и отделяющие их от нормальных клеток, являются видоизменёнными пероксисомами.

Общие характеристики и расположение

Пероксисомы представляют собой сферические отсеки, окруженные одной мембраной. У них нет собственного генома или рибосом, прикрепленных к их структуре, в отличие от других клеточных компартментов, таких как митохондрии или хлоропласты, которые окружены сложной системой из двух или трех мембран соответственно..

Большинство животных и растительных клеток имеют пероксисомы. Основным исключением являются эритроциты или эритроциты.

Ферменты, участвующие в окислительном метаболизме, находятся внутри этой структуры. В результате окисления некоторых продуктов образуется перекись водорода, поскольку водороды этих субстратов переносятся в молекулы кислорода..

Перекись водорода является токсичным веществом для клетки и должна быть устранена. Следовательно, пероксисомы содержат фермент каталазы, который позволяет превращать его в молекулы воды и кислорода..

Разнообразие пероксисом

Пероксисомы — довольно разнообразные органеллы. В зависимости от типа клеток и исследуемых видов, они могут модифицировать ферментный состав внутри. Таким же образом они могут изменяться в зависимости от условий окружающей среды, которым они подвергаются.

Например, было доказано, что у дрожжей, которые растут в присутствии углеводов, пероксисомы невелики. Когда эти организмы растут в среде, богатой метанолом или жирными кислотами, пероксисомы становятся больше, чтобы окислить эти соединения.

У протистов жанра Trypanosoma (этот род включает патогенные виды Т. Крузи, возбудитель болезни Шагаса) и другие кинетопластиды, имеют тип пероксисомы, называемый гликозомой. Эта органелла обладает определенными ферментами гликолиза.

В грибах есть структура под названием тело воронина. Это тип пероксисомы, который участвует в поддержании клеточной структуры.

Точно так же в пероксисомах некоторых видов есть ферменты, которые являются уникальными. У светлячков пероксисомы содержат фермент люциферазу, который отвечает за биолюминесценцию, типичную для этой группы жесткокрылых. В грибах рода пеницилл, пероксисомы содержат ферменты, участвующие в производстве пенициллина.

Импорт белков

Поскольку пероксисомы не содержат собственной ДНК и рибосом, все их белки должны импортироваться внутрь пероксисом из цитозоля. Некоторые белки пероксисом направляются в них с участием С-концевого сигнала пероксисомального адресования (PTS1). Последовательности PTS1 гораздо короче, чем сигналы импорта других органелл, и часто состоят всего из трёх аминокислотных остатков. Каноническая последовательность PTS1 содержит серин, цистеин или аланин, после которого идёт остаток основной аминокислоты, а затем лейцин. Наличие дополнительных аминокислот вне PTS1 может усиливать адресный сигнал, особенно если последовательность PTS1 сильно отличается от канонической. Гораздо реже пероксисомные белки имеют сигнальную последовательность PTS2, которая находится на N-конце белка и имеет большую длину, чем PTS1. PTS2 являются частью более крупного пептида, который отщепляется после окончания импорта. Процесс импорта белков в пероксисомы изучен недостаточно, но известно, что в нём задействованы растворимые рецепторы в цитозоле, которые узнают сигнальную последовательность, и белки докинга на обращённой к цитозолю стороне пероксисом. Процесс импорта сопровождается гидролизом АТФ, и в нём принимают участие около 23 различных белков, называемых . Белки с PTS1 позиционируются на пероксисомах с участием рецептора Pex5p, а с PTS2 — Pex7p. У млекопитающих адресование белков с PTS2 происходит с участием белка, который представляет собой вариант альтернативного сплайсинга Pex5p. Комплекс из 6 разных пероксинов образует мембранный транслокатор.

Процесс импорта белков пероксисом коренным образом отличается от транслокации белков в ЭПР, митохондрии и хлоропласты в том отношении, что белки пероксисом импортируются после того, как они приобрели в цитозоле нативную или даже олигомерную структуру. В этом отношении транспорт белков в пероксисомы напоминает перенос белков в ядро. При транспорте в ядро и в перокисому рецептор, узнающий сигнальную последовательность, переносится с субстратом через мембрану, потом рецептор отделяется и экспортируется в цитозоль для дальнейшего использования.

Митохондрии клетки

Митохондрии образно называют «энергетическими станциями» клетки, без них клетка была бы неспособна извлекать энергию из питательных веществ и выполнять свои функции.

Митохондрии располагаются во всех отделах цитоплазмы, однако их общее число зависит от потребности данной клетки в энергии и колеблется от нескольких десятков до нескольких тысяч штук. Более того, плотность распределения митохондрий в цитоплазме наиболее высока в области с наивысшей метаболической активностью. Митохондрии могут иметь разную форму и размер. Они бывают округлые (диаметром всего несколько сотен нанометров), вытянутые (около 7 мкм длиной и более 1 мкм в диаметре), а также ветвящиеся и нитевидные.

Основные структуры митохондрий представлены двумя мембранами — наружной и внутренней, каждая из которых состоит из липидного бислоя и белков. Многочисленные складки внутренней мембраны формируют выступы, называемые кристами, с которыми связываются окислительные ферменты.

Кроме того, просвет митохондрии заполнен матриксом, который содержит большое количество растворенных ферментов, необходимых для процессов извлечения энергии из питательных веществ. Эти ферменты вместе с окислительными ферментами, также расположенными в области крист, способствуют окислению питательных веществ до углекислого газа и воды, приводя к высвобождению энергии, которая используется для синтеза макроэргического вещества — аденозинтрифосфата (АТФ). Образовавшийся АТФ перемещается из митохондрии в ту область клетки, где существует потребность в энергии для выполнения какой-либо функции.

Митохондрии относят к самовоспроизводящимся структурам. Это означает, что одна митохондрия при увеличении потребности в энергии АТФ может разделиться на две, три и т.д. Деление происходит благодаря наличию в митохондрии молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты — таких же, как и в ядре клетки. В митохондриях ДНК выполняет сходную функцию, регулируя их самовоспроизведение.

При проблемах с просмотром скачайте видео со страницы Здесь

— Также рекомендуем «Филаменты и ядро клетки. Структура ядра клетки»

1. Задачи физиологии. Клетки и внеклеточная жидкость2. Гомеостаз. Органы организма участвующие в гомеостазе3. Регуляция гомеостаза. Регуляторные механизмы организма4. Понятие нормы в физиологии. Отрицательная обратная связь в организме5. Положительная обратная связь в организме. Причины и последствия положительной обратной связи6. Приспособительная регуляция и автоматизм организма. Физиология клетки7. Клеточная мембрана. Строение клеточной мембраны8. Гликокаликс. Клеточные органеллы и цитоплазма9. Лизосомы и пероксисомы. Митохондрии клетки10. Филаменты и ядро клетки. Структура ядра клетки

Биогенез

Механизм образования новых пероксисом в клетке является предметом дискуссий. Доподлинно неизвестно, возникают ли пероксисомы из ранее существующих путём их роста и деления (подобно митохондриям и пластидам), или же они образуются путём отщепления от эндоплазматического ретикулума (ЭПР). Скорее всего, обе точки зрения могут соответствовать действительности, а механизм биогенеза пероксисом, вероятно, выглядит следующим образом. Среди белков пероксисом есть такие, которые сначала интегрируются в мембрану ЭПР, где они могут входить в состав особых везикул — предшественников пероксисом. Отщепление от ЭПР этих везикул и их дальнейшее слияние приводит к образованию пероксисомы, которая импортирует оставшиеся пероксисомальные белки при помощи собственного аппарата импорта. Далее пероксисома может расти и делиться с образованием дочерних пероксисом.

В 2017 году была предложена новая модель образования пероксисом de novo. Известно, что пероксисомы и митохондрии функционируют совместно во многих метаболических путях — таких, как β-окисление жирных кислот. Кроме того, в отсутствие пероксисом в клетках многие белки пероксины импортируются в митохондрии. В связи с этим предполагается, что пероксисомы представляют собой гибридный продукт слияния пре-пероксисомных везикул, отделившихся как от ЭПР, так и от митохондрий.

Насчёт происхождения пероксисом имеется ряд альтернативных гипотез. Поскольку пероксисомы разных организмов содержат ряд белков, одинаковых для всех, была предложена гипотеза эндосимбиотического происхождения пероксисом. Согласно этой гипотезе, пероксисомы происходят от внутриклеточных бактерий. Есть версия, что пероксисомы происходят от актинобактерий. Впрочем, в последнее время эти гипотезы были опровергнуты.

Разница между лизосомой и пероксисомой

Основная функция

Лизосома: Лизосомы расщепляют биологические полимеры, такие как белки и полисахариды.

пероксис: Пероксисомы окисляют органические соединения, расщепляя метаболические перекиси водорода.

Состав

Лизосома: Лизосомы состоят из деградирующих ферментов.

пероксис: Пероксисомы состоят из окислительных ферментов.

функция

Лизосома: Лизосомы ответственны за пищеварение в клетке.

пероксис: Пероксисомы отвечают за защиту клетки от метаболической перекиси водорода.

Лизосома: Лизосомы встречаются только у животных.

пероксис: Пероксисомы обнаружены у всех эукариот.

происхождения

Лизосома: Лизосомы происходят из аппарата Гольджи или эндоплазматического ретикулума.

пероксис: Пероксисомы происходят из эндоплазматического ретикулума и способны к репликации самостоятельно.

Лизосома: Лизосомы сравнительно большие по размеру.

пероксис: Пероксисомы маленькие.

Сигнальная последовательность белков-мишеней

Лизосома: Белки, предназначенные для лизосом, мечены 6-фосфатом маннозы.

пероксис: Белки, предназначенные в пероксисомах, помечены сигналом пероксисомального нацеливания (PTS).

Другие функции

Лизосома: Лизосомы участвуют в эндоцитозе, аутофагии и фагоцитозе.

пероксис: Пероксисомы участвуют в биосинтезе липидов и фотодыхании.

Производство энергии

Лизосома: Деградационные реакции в лизосомах не генерируют энергию.

пероксис: Окислительные реакции в пероксисомах генерируют энергию АТФ.

Заключение

Лизосома и пероксисома — две органеллы, содержащие ферменты, которые катализируют различные биохимические процессы в клетке. Основное различие между лизосомой и пероксисомой заключается в ферментах, которые они содержат, и их функциях. Лизосомы содержат ферменты, которые разлагают биополимеры, такие как белки, липиды, полисахариды и нуклеиновые кислоты. Пероксисомы содержат ферменты для окисления органических соединений, генерации метаболической энергии. Как лизосомы, так и пероксисомы структурно сходны, но различаются по размеру. Лизосомы обычно большие по сравнению с пероксисомами, и их размер варьируется в зависимости от материалов, которые попадают в органеллу. Обе органеллы заключены в одну мембрану.

Ссылка:1. Купер, Джеффри М. «Лизосомы». Клетка: молекулярный подход. 2-е издание. Национальная медицинская библиотека США, 1 января 1970 г. Веб. 22 марта 2017 г. 2. Альбертс, Брюс. «Пероксисомы». Молекулярная биология клетки. 4-е издание. Национальная медицинская библиотека США, 1 января 1970 г. Веб. 22 марта 2017 г. 3. Купер, Джеффри М. «Пероксисомы». Клетка: молекулярный подход. 2-е издание. Национальная медицинская библиотека США, 1 января 1970 г. Веб. 22 марта 2017 г.

Изображение предоставлено:1. «Лизосома21» Гевиктор — собственная работа