Этапы экзоцитоза
Схематическая анимация экзоцитоза
Экзоцитоз происходит в четыре этапа конститутивного (кальций-независимого) экзоцитоза или в пять этапов неконститутивного (кальций-зависимого) экзоцитоза. Эти этапы включают везикулы, удержание, стыковку, праймирование и слияние.
- Транспортировка: везикулы переносятся в клеточную мембрану вдоль микротрубочек цитоскелета. Движение везикул поддерживается моторными белками кинезин, динеин и миозин.
- Удержание: по достижении плазматической мембраны, везикулы присоединяются и вступает с ней в контакт.
- Стыковка: включает прикрепление мембраны везикул к клеточной мембране. Фосфолипидные бислои мембраны везикул и клеточная мембрана начинают сливаться.
- Праймирование: происходит при неконститутивном экзоцитозе. Этот этап включает специфические модификации, которые должны произойти в некоторых молекулах клеточной мембраны для осуществления экзоцитоза. Эти изменения необходимы для процессов сигнализации, провоцирующих экзоцитоз.
- Слияние: существует два типа слияния. При полном слиянии мембрана везикул полностью сливается с клеточной мембраной. Энергия, необходимая для отделения и слияния липидных мембран, поступает из АТФ. Слияние мембран создает точку слияния, позволяющая высвобождать содержимое везикул, которые становится частью клеточной мембраны. При неполном слиянии везикула временно сливается с клеточной мембраной, чтобы высвободить свое содержимое во внешнюю среду клетки. Затем везикула отходит от клеточной мембраны и претерпевает реформирование, прежде чем возвращается внутрь клетки.
Водный биом
Водные биомы включают в себя среду обитания по всему миру в которой доминируют воды: от тропических рифов, мангровых зарослей до арктических озер. Водные биомы делятся на две основные группы: морские и пресноводные места обитания.
К пресноводным местам обитания относятся водоемы с низкой концентрацией солей (ниже одного процента). Пресноводные водоемы включают озера, реки, ручьи, пруды, водно-болотные угодья, лагуны и болота.
Морские места обитания — это водоемы с высокой концентрацией солей (более одного процента). Морские места обитания включают моря, коралловые рифы и океаны. Есть также места обитания, где смешиваются пресные и соленые воды. В этих местах, вы найдете мангровые леса, соленые и илистые болота.
Различные водные местообитания мира поддерживают широкий ассортимент дикой природы, включая практически все группы животных: рыб, земноводных, млекопитающих, рептилий, беспозвоночных и птиц.
Примеры экзоцитоза
Экзоцитоз используется разными типами клеток в организме в качестве средства транспортировки белков и связи между клетками. В поджелудочной железе небольшие кластеры клеток, называемые островками Лангерганса, продуцируют гормоны инсулина и глюкагона.
Эти гормоны хранятся в секреторных гранулах и высвобождаются при экзоцитозе, когда принимаются сигналы. Когда концентрация глюкозы в крови слишком высока, инсулин высвобождается из бета-клеток островков, заставляя клетки и ткани получать глюкозу из крови.
Когда концентрация глюкозы низкая, глюкагон секретируется из островковых альфа-клеток. Это приводит к тому, что печень превращает накопленный гликоген в глюкозу, которая высвобождается в кровь, способствуя повышение уровня глюкозы в крови. В дополнение к гормонам, поджелудочная железа путем экзоцитоза секретирует пищеварительные ферменты (протеазы, липазы, амилазы).
Экзоцитоз синаптического пузырька возникает в нейронах нервной системы. Нейроны общаются через электрические или химические (нейротрансмиттеры) сигналы, которыми обмениваются на синаптических переходах между нервными клетками. Синаптические везикулы формируются эндоцитозом плазматической мембраны на досинаптических нервных окончаниях.
Эти везикулы заполнены нейротрансмиттерами и отправляются в область плазматической мембраны при подготовке к экзоцитозу. После получения правильного сигнала синаптический пузырь сливается с мембраной предсинаптического нейрона и высвобождает свои нейротрансмиттеры в синаптическую щель (разрыв между нейронами). Нейротрансмиттеры пересекают синаптическую щель и связываются с рецепторами на постсинаптическом нейроне.
Экзоцитоз везикулы
Везикулы, содержащие белковые продукты, обычно формируются из органеллы, называемой аппаратом (комплексом) Гольджи. Белки и липиды, синтезированные в эндоплазматическом ретикулуме, отправляются в комплекс Гольджи для модификации и сортировки. После обработки вещества включаются в секреторные везикулы, которые образуются трансплантатом аппарата Гольджи.
Другие везикулы, которые сливаются с плазматической мембраной, не поступают непосредственно из аппарата Гольджи. Некоторые везикулы образуются из ранних эндосом, представляющих собой мембранные мешочки, обнаруженные в цитоплазме. Ранние эндосомы сливаются с везикулами, интернализованными эндоцитозом клеточной мембраны.
Эти эндосомы сортируют интернализованный материал (белки, липиды, микробы и т. д.) и направляют вещества в надлежащие места. Транспортные везикулы отходят от ранних эндосом, отправляя отходы на лизосомы для деградации и возвращая белки с липидами в клеточную мембрану. Везикулы, расположенные на синаптических терминалах в нейронах, также являются примерами везикул, которые не образуются в комплексе Гольджи.
Биом тундры
Биом тундры — холодная среда обитания, для которой характерны: вечная мерзлота почв, низкие температуры воздуха, длинные зимы, невысокая растительность и краткий вегетационный период.
Арктическая тундра находится вблизи Северного полюса и распространяется на юг до границы, где растут хвойные леса.
Антарктическая тундра расположена в Южном полушарии Земли на удаленных островах у побережья Антарктиды, таких как Южные Шетландские и Южные Оркнейские острова, а также на Антарктическом полуострове.
Арктическая и антарктическая тундра поддерживает около 1700 видов растений, включая мхи, лишайники, осоки, кустарники и травы.
Горные тундры расположены в горах по всему миру на высотах, которые выше линии деревьев. Альпийские тундровые почвы отличаются от почв в полярных регионах, в которых они, как правило, хорошо дренированные. Растительный мир горной тундры представлен в основном травами, мелкими кустарниками и карликовыми деревьями.
Типы экзоцитоза
Существует три основных типа экзоцитоза:
- Учредительный экзоцитоз включает регулярную секрецию молекул, которая выполняется всеми клетками. Этот путь служит для доставки мембранных белков и липидов на поверхность клетки и для вытеснения веществ во внешнюю среду.
- Регулируемый экзоцитоз зависит от наличия внеклеточных сигналов для вытеснения материалов в везикулах. Регулируемый экзоцитоз встречается обычно в секреторных клетках. Секреторные клетки хранят такие вещества, как гормоны, нейротрансмиттеры и пищеварительные ферменты, высвобождающиеся только при срабатывании внеклеточных сигналов. Секреторные везикулы не включаются в клеточную мембрану, а лишь сливаются на достаточное время для высвобождения своего содержимого. После того, как доставка осуществлена, везикулы реформируются и возвращаются к цитоплазме.
- Третий путь экзоцитоза в клетках включает лизосомы. Эти органеллы содержат кислотные гидролазные ферменты, которые разрушают отходы, микробы и клеточный мусор. Лизосомы переносят переваренный материал на клеточную мембрану, где они сливаются с мембраной и высвобождают содержимое во внеклеточный матрикс.
Климат регионов России
Краснодарский край
Минимальная январская температура составляет 0˚C, почва не промерзает. Выпавший снег быстро сходит. Большинство осадков выпадает весной, они становятся причиной многочисленных паводков. Летние температуры в среднем составляют 30˚C, во второй половине начинается засуха. Осень теплая и затяжная.
Центральная Россия
Зима начинается с конца ноября и длится до середины марта. В зависимости от региона январская температура колеблется от -12˚C до -25˚C. Выпадает много снега, который тает только с наступлением оттепелей. Экстремально низкие температуры приходятся на январь. Февраль запоминается ветрами, часто ураганными. Сильные снегопады в последние несколько лет приходятся на начало марта.
Природа оживает в апреле, но положительные температуры устанавливаются только в следующем месяце. В отдельных регионах угроза заморозков возникает в начале июня. Лето теплое, и продолжается 3 месяца. Циклоны приносят грозы и ливни. Ночные заморозки случаются уже в сентябре. На этот месяц приходится много осадков. В октябре происходит резкое похолодание, с деревьев облетает листва, идут дожди, может выпасть мокрый снег.
Карелия
На климат влияют 3 соседствующие моря, погода на протяжении года весьма изменчива. Минимальная январская температура составляет -8˚C. Выпадает много снега. Февральская погода изменчива: похолодания сменяют оттепели. Весна приходит в апреле, воздух днем прогревается до +10˚С. Лето короткое, по-настоящему теплые дни бывают только в июне и июле. Сентябрь сухой и солнечный, но на некоторых участках уже случаются заморозки. Окончательно холодная погода устанавливается в октябре.
Сибирь
Один из самых крупных и самых холодных регионов России. Зима малоснежная, но очень холодная. На отдаленных территориях столбик термометра показывает более -40˚C. Снегопады и ветра случаются нечасто. Снег тает в апреле, а в регионе с вечной мерзлотой тепло приходит только в июне. Летние отметки составляют +20˚С, осадков мало. В сентябре начинается календарная осень, воздух быстро остывает. К октябрю дожди сменяются снегом.
Якутия
Среднемесячная температура января составляет -35˚C, в Верхоянском районе воздух остывает до -60˚C. Холодное время длится не менее семи месяцев. Осадков мало, световой день продолжается 5 часов. За Полярным кругом начинается полярная ночь. Весна короткая, наступает в мае, лето продолжается 2 месяца. Во время белых ночей солнце не заходит по 20 часов. Уже в августе начинается стремительное похолодание. К октябрю реки покрываются льдом, а снег перестает таять.
Дальний Восток
Климат отличается разнообразием, он колеблется от континентального до муссонного. Примерная зимняя температура составляет -24˚C, выпадает много снега. На весеннее время приходится мало осадков. Лето жаркое, с повышенной влажностью, август считается периодом затяжных дождей. На Курилах господствуют туманы, в Магадане начинаются белые ночи. Начало осени теплое, но дождливое. Отметки на термометре в середине октября показывают -14˚C. Через месяц наступают зимние морозы.
Пустынный биом
Пустынный биом включает в себя наземные местообитания, которые получают очень малое количество осадков в течение года. Биом пустынь охватывает около одной пятой поверхности Земли. В зависимости от засушливости, климата и местоположения делится на четыре группы: засушливые пустыни, полузасушливые пустыни, прибрежные пустыни и холодные пустыни.
Засушливые пустыни — горячие, сухие пустыни, которые расположены в низких широтах по всему миру. Температура здесь высокая на протяжении всего года, а количество осадков на очень низком уровне. Засушливые пустыни встречаются в Северной Америке, Центральной Америке, Южной Америке, Африке, Южной Азии и Австралии.
Полузасушливые пустыни, как правило, не такие жаркие и сухие, как засушливые. Им свойственно длительное сухое лето и относительно прохладная зима с небольшим количеством осадков. Полузасушливые пустыни встречаются в Северной Америке, Ньюфаундленде, Гренландии, Европе и Азии.
Прибрежные пустыни, обычно, расположены на западных краях континентов примерно 23° к северу и югу от экватора. Они также известны, как тропик Рака (параллель к северу от экватора) и тропик Козерога (параллель к югу от экватора). В этих местах, холодные океанические течения образуют тяжелые туманы, которые дрейфуют над пустынями. Хотя влажность прибрежных пустынь может быть высокой, количество осадков здесь невелико. В качестве примера прибрежных пустынь можно назвать пустыню Атакама в Чили и Намиб в Намибии.
Холодные пустыни — регионы земной поверхности, которые имеют низкие температуры и долгие зимы. Холодные пустыни встречаются в Арктике и Антарктике. Многие районы биома тундры, также могут быть отнесены к холодным пустыням. В холодных пустынях обычно выпадает больше осадков, чем в других типах пустыни.
Биом луга
Биом луга включает места обитания на которых доминирующим видом растительности являются травы, а деревья и кустарники присутствуют в небольшом количестве. Есть три основных типа луга: умеренные луга, тропические луга (также известные как саванны) и степные луга. Лугам свойственны сухой и дождливый сезоны. Во время сухого сезона, луга подвержены пожарам.
На умеренные лугах преобладают травы, а деревья и большие кусты отсутствуют. Почва умеренных лугов имеет богатый на питательные вещества верхний слой. Сезонные засухи часто сопровождаются пожарами, которые препятствуют росту деревьев и кустарников.
Тропические луга — это луга расположенные вблизи экватора. Они имеют более теплый и влажный климат, чем луга умеренных широт. На тропических лугах преобладают травы, но также местами встречаются деревья. Почвы тропических лугов очень пористые и быстро высыхают. Тропические луга встречаются в Африке, Индии, Австралии, Непале и Южной Америке.
Степные луга — сухие пастбища, которые граничат с полузасушливыми пустынями. Травы, растущие на степных лугах намного короче, чем травы умеренных и тропических лугов. Деревья, здесь встречаются только вдоль берегов озер, рек и ручьев.
