Центриоли

Биохимия

Биохимия данных клеточных структур в современной цитологии изучена плохо, так как трудно выделить чистую фракцию для того, чтобы узнать, что такое центриоли. Также очень мал их объем – порядка 0,03 мкм3. В отличие от митохондрий, которых в клетке насчитывается около тысячи штук, и рибосом (а их порядка одного миллиона), центриоли – это одиночные клеточные структуры.

Данные об их химическом составе были получены в основном с помощью иммунохимического анализа. Реснички и жгутики у простейших, служащие клеткам для передвижения, имеют в основании базальные тельца, строение которых сходно с центриолями.

Ученым известно, что в состав микротрубочек входит белок тубулин. Он также имеется в клеточной цитоплазме. Этот белок необходим для роста микротрубочек и формирования веретена деления, которое обеспечивает расхождение хромосом при редукционном и непрямом делении клеток.

Существуют данные, что в составе центриолей могут находиться нуклеиновые кислоты, играющие важнейшую роль в передаче генетической информации. Однако их функции в составе данной клеточной структуры еще не изучены.

Цикл развития

Обычно в течение клеточного цикла центриоль удваивается один раз. Рядом с каждой половинкой «материнской» центриоли достраивается «дочерний» цилиндрик; происходит это, как правило, в течение G2-периода интерфазы. В профазе митоза две центриоли расходятся к полюсам клетки и формируют две центросомы. Центросомы в свою очередь служат ЦОМТами (центрами организации микротрубочек) веретена деления. Однако от этой общей схемы существует масса отклонений. Во многих клетках центриоли многократно удваиваются за один клеточный цикл. При созревании яйцеклеток у подавляющего большинства животных центриоли разрушаются (при этом многие белки, входящие в состав центросом, по-прежнему присутствуют в клетке). При образовании сперматозоидов, напротив, деградирует центросома; одна из центриолей превращается в базальное тельце жгутика, а вторая сохраняется интактной. Однако у мыши и других грызунов (в отличие от остальных изученных млекопитающих), а также у улиток деградируют и обе центриоли сперматозоидов. После оплодотворения новые центриоли возникают в зиготе либо за счет удвоения центриоли, внесенной сперматозоидом, либо за счет образования заново.

Сравнительная характеристика клеток эукариот и прокариот

Вы можете увидеть сравнение по признакам прокариот и эукариот в таблице.

Признак	Прокариоты	Эукариоты
Размеры клеток	Средний диаметр 0,5 —10 мкм	Средний диаметр 10 — 100 мкм
Организация генетического материала
Форма, количество и расположение молекул ДНК	Обычно имеется одна кольцевая молекула ДНК, размещенная в цитоплазме	Обычно есть несколько линейных молекул ДНК — хромосом, локализованных в ядре. В интерфазном ядре (вне деления) хромосомы представляют собой хроматин: ДНК компактизируется в комплексе с белками
Деление
Тип деления	Простое бинарное деление. Веретено деления не образуется	Мейоз или митоз
Органеллы
Наличие мембранных органелл	Окруженные мембранами органеллы отсутствуют, иногда плазмалемма образует выпячивание внутрь клетки	Имеется большое количество одномембранных и двумембранных органелл

Диплосомы

Перед тем, как начать делиться, клетка обычно всегда имеет 2 центриоли, образующие дуплет. Они располагаются перпендикулярно по отношению друг к другу и сближены так, что конец одной из них смотрит на цилиндрическую поверхность другой. Благодаря рисунку ниже можно понять, что такое центриоли в диплосоме.

Одна из центриолей в дуплете является материнской, а другая – дочерней. Внешне они отличаются тем, что на первой имеются выросты, или придатки, а на второй их нет. Для дочерней центриоли характерны также следующие особенности:

• В центре на одном из концов находится еще одна трубочка, от которой отходят 9 выростов. Они направлены к каждой первой микротрубочке триплета. Эта структура напоминает колесо со спицами.
• Длина «колесной» структуры в разных клетках может составлять от 20 до 75% от протяженности самой центриоли.
• Полярное строение. На втором конце, который располагается дальше от материнской центриоли, вышеописанное «колесо» отсутствует.
• У некоторых типов клеток вместо втулки имеется аморфная структура.

История открытия и изменений наименований

Центросомы на полюсах веретена деления в делящихся клетках практически одновременно описали B. Флемминг, O. Гертвиг и Э. ван Бенеден в середине 70-х годов XIX в. Этим структурам было дано название «центросфера», а гранулы, которые удавалось разглядеть в фокусе центросферы, получили название «полярные корпускулы». Эдвард ван Бенеден и Теодор Бовери независимо друг от друга смогли показать, что центросферы не исчезают по завершению митоза, а сохраняются в интерфазной клетке, часто располагаясь в районе геометрического центра клетки. В 1887 году Эдвард ван Бенеден предложил переименовать центросферы в «центральные корпускулы» или «центральные тельца». В 1888 году Теодор Бовери предложил для этой структуры название «центросома», а позднее в 1895 году — «центриоль». Следует отметить, что многочисленные названия одной структуры породили терминологическую путаницу, а термины «центросома» и «центриоль» до изобретения электронной микроскопии использовали как синонимы. С середины 50-х годов XX века, когда благодаря электронной микроскопии была изучена тонкая структура этой органеллы, название «центриоль» стали ассоциировать с центриолярными цилиндрами. В 1984 году американcкий клеточный биолог Даниэль Мезиа предложил использовать термин «центросома» для обозначения совокупности центриолей и окружающих их структур.

Что такое клеточный центр

Клеточный центр в эукариотических клетках играет важнейшую роль в процессах формирования и деления клетки, без которой данный процесс был бы невозможен. За счёт его существования и функционирования в различных организмах воспроизводится процесс деления хромосом, транспортировка важнейших веществ в клеточном пространстве. Она выделяется на фоне других клеточных структур, располагаясь в геометрическом центре клетки. 

В биологии  клеточный центр называют центросомой  . Ее открыл в конце 19 века Эдуард Ван Бенеден, а несколькими годами после открытия охарактеризовал и дал общее название Теодор Бовери на фоне общего развития биологических наук. Она представлена органеллом, необходимым для создания и организации жизнедеятельности микротрубочек в клетках, а так же центросома является центральным местом регулирования всего цикла жизни клеток от процесса зарождения до процесса деления или возможной гибели. 

Растения и большинство разновидностей грибов не могут иметь в своём клеточном строении этого центра. У них предусмотрены другие структурные функции для жизнеобеспечения клеток, их функций и важных процессов. Несмотря на то, что центросома определяет важную роль в активном процессе деления в клетках большинства животных, все же это не актуально для некоторых разновидностей червей и мух.

Ультраструктура и поведение в митозе

Провести детальное исследование клеточного центра получилось только после применения электронных микроскопов. Биологи определили, что длина цилиндров центросомы составляет около 0,4 мкн, а их диаметр — 0,2 мкм.

Перед запуском процесса отделения количество центриолей в любом случае удваивается. Это нужно для того, чтобы после разделения обе клетки (материнская и дочерняя) имели по 2 образования с микротрубочками в своих центральных отделах клетки.

Главной особенностью строения центросомы можно считать то, что входящие в неё частицы не являются равнозначными. Материнская доля имеет дополнительные элементы. Это придатки и непосредственно прицентральный сателлит. У незрелой (дочерней) части есть необычный участок, который называется тележным колесом.

Размножение и рост любого организма неизменно проходит на уровне самой простой единицы живой природы. Функции и строение, а также локализация в клетке и её отдельных частях рассматриваются наукой цитологией. Учёные провели уже очень много различных исследований, но центр всё равно не изучен на достаточном уровне, хотя его значение при делении определено однозначно. В фазах мейоза и митоза центриоли образуют нити, которые впоследствии и закрепляются на центрометрах во время первичного растяжения хромосом.

Основные компоненты прокариотической клетки

Основными компонентами прокариотической клетки являются:

• Клеточная стенка, которая окружает клетку извне, защищает её, придаёт устойчивую форму, предотвращающую от осмотического разрушения. У бактерий клеточная стенка состоит из муреина, построенного из длинных полисахаридных цепей, соединенных между собой короткими пептидными перемычками. Клеточная стенка архей не содержит муреина, а построена в основном из разнообразных белков и полисахаридов.
• Жгутики — органеллы движения некоторых бактерий. Бактериальный жгутик построен значительно проще эукариотического, и он в 10 раз тоньше, внешне не покрыт плазматической мембраной и состоит из одинаковых молекул белков, которые образуют цилиндр. В мембране жгутик закреплен при помощи базального тела.
• Плазматическая и внутренние мембраны. Общий принцип устройства клеточных мембран не отличается от эукариот, однако химическом составе мембраны есть немало различий, в частности, в мембранах прокариот отсутствуют молекулы холестерина и некоторых липидов, присущих мембранам эукариот. Большинство прокариотических клеток (в отличие от эукариотических) не имеют внутренних мембран, которые разделяют цитоплазму на отделы (компартменты). Только у некоторых фотосинтетических и аэробных бактерий плазмалемма образует вгибание внутрь клетки, что выполняет соответствующие метаболические функции.
• Нуклеоид — не ограниченный мембранами участок цитоплазмы, в котором расположена кольцевая молекула ДНК — «бактериальная хромосома», где хранится весь генетический материал клетки.
• Плазмиды — небольшие дополнительные кольцевые молекулы ДНК, несущие обычно всего несколько генов. Плазмиды, в отличие от бактериальной хромосомы, не являются обязательным компонентом клетки. Обычно они придают бактерии определенные полезные для неё свойства, такие как устойчивость к антибиотикам, способность усваивать из среды определенные энергетические субстраты, способность инициировать половой процесс и тд.
• Рибосомы прокариот, как и у всех других живых организмов, отвечают за осуществление процесса трансляции (одного из этапов биосинтеза белка). Однако бактериальные рибосомы несколько меньше, чем эукариотические и имеют другой состав белков и РНК. Из-за этого бактерии, в отличие от эукариот, чувствительны к таким антибиотикам, как эритромицин и тетрациклин, которые избирательно действуют на прокариотические рибосомы.
• Споры (эндоспоры) — окруженные плотной оболочкой структуры, содержащие ДНК бактерии и обеспечивающее выживание в неблагоприятных условиях. К образованию спор способны лишь некоторые виды прокариот, например в частности возбудитель столбняка, возбудитель ботулизма и возбудитель сибирской язвы. Для образования эндоспоры клетка реплицирует свою ДНК и окружает копию плотной оболочкой, из созданной структуры удаляется избыток воды, и в ней замедляется метаболизм. Споры бактерий могут выдерживать довольно жесткие условия среды, такие как длительное высушивание, кипячение, коротковолновое облучение.

Ткани

Клетки могут существовать по одной, как в одноклеточных организмах, но чаще всего они объединяются в группы себе подобных и образуют различные тканевые структуры, из которых и состоит организм. В теле человека существует несколько видов тканей:

• эпителиальная – сосредоточена на поверхности кожных покровов, органов, элементов пищеварительного тракта и дыхательной системы,
• мышечная мы двигаемся благодаря сокращению мышц нашего тела, осуществляем разнообразные движения: от простейшего шевеления мизинцем, до скоростного бега. Кстати, биение сердца тоже происходит за счёт сокращения мышечной ткани,
• соединительная ткань составляет до 80 процентов массы всех органов и играет защитную и опорную роль,
• нервная образует нервные волокна. Благодаря ей по организму проходят различные импульсы.

Соединительная ткань

Строение

Органелла была обнаружена в 1875 году немецким биологом Вальтером Флеммингом. Центросома чаще всего располагается рядом с ядром или комплексом Гольджи. Размер органеллы не превышает 0,5 мкм в длину и 0,2 мкм в диаметре. Клеточный центр присутствует только в животной клетке. В клетках растений, грибов, некоторых простейших центросома не наблюдается.

Рис. 1. Строение центриолей.

Клеточный центр состоит из двух центриолей, расположенных друг к другу под прямым углом. Каждая центриоль – белковая структура, образованная девятью триплетами микротрубочек. Триплет означает три трубочки в ряд, т.е. всего в центриоли 27 микротрубочек. Триплеты соединены белковыми нитями по кругу, образуя цилиндр. В центре цилиндра располагается белковый стержень, к которому прикреплены все триплеты. На поперечном сечении центриоль напоминает цветок, лепестки которого направлены в одну сторону.

Рис. 2. Центросома с микротрубочками.

Подробное описание компонентов центросомы описано в таблице «Строение и функции клеточного центра».

Компоненты	Особенности строения	Функции
Центриоли	– Микротрубочки; – белковые нити; – белковый стержень (ось)	Производят микротрубочки с помощью белков, т.е. являются ЦОМТ – центром организации микротрубочек. В S-фазе интерфазы удваиваются путём самосборки, расходятся к полюсам клетки и выстраивают веретено деления
Сателлиты – придатки материнской центриоли	– Ножки, соединённые с центриолью; – головка или фокус схождения микротрубочек (ФСМТ)	Производят микротрубочки, собирают и разбирают веретено деления
Микротрубочки	Белок тубулин. Имеют минус-концы, связанные с центриолью и плюс-концы, расходящиеся к периферии клетки	Прикрепляются с двух сторон (от каждой пары центриолей) во время митоза к центромерам хромосом, формируя веретено деления. Удерживая части хромосом, микротрубочки начинают разбираться от центриолей, тем самым оттягивая хромосомы к полюсам и способствуя делению клетки
Матрикс или центросомное гало	Различные белки	Окружает центросому. В микроскопе выглядит как более светлое пятно цитоплазмы, окружающее клеточный центр. Принимает участие в сборке микротрубочек. Вместе с сателлитами и отходящими от них микротрубочками образуется центросферу, окружающую центриоли

Рис. 3. Формирование веретена деления.

Конструкция, которую образуют две центриоли, называется диплосомой. В ней различают материнскую и дочернюю центриоли. Только материнская центриоль производит микротрубочки. Дочерняя располагается перпендикулярно к материнской.

Клетка животных

Клетка — целостная и сложная биологическая система, мельчайшая единица строения многоклеточных организмов. Части клетки обеспечивают её нормальную жизнедеятельность, а при размножении — передачу наследственных признаков от родителей детям. В отличие от растительных клеток в клетках животных нет пластид, отсутствует клеточная оболочка.

Тела всех живых организмов состоят из клеток. Есть организмы, тела которых состоят только из одной клетки, — это бактерии, одноклеточные водоросли и грибы, простейшие. Тела большинства животных состоят из множества клеток.

Размер и форма клеток зависят от того, какую работу (функцию) они выполняют в организме.

Снаружи животная клетка покрыта эластичной клеточной мембраной. Она отделяет содержимое клетки от наружной среды и способна пропускать внутрь клетки одни вещества, а из клетки — другие, обеспечивая обмен веществ. В растительной клетке снаружи от мембраны расположена плотная оболочка, содержащая целлюлозу. В отличие от растительных клеток клетки животных такой оболочки не имеют.

Основное содержимое клетки, заполняющее весь её объём, — вязкая зернистая цитоплазма. Она постоянно движется, в ней протекают все жизненные процессы клетки. В цитоплазме периодически образуются пузырьки, наполненные жидкостью, — вакуоли. Они играют важную роль в пищеварении: здесь накапливаются питательные вещества; через вакуоли удаляются вредные продукты жизнедеятельности, и в результате поддерживается относительно постоянный состав цитоплазмы. Между клеткой и окружающей средой осуществляется обмен веществ.

Центральное место в цитоплазме занимает плотное округлое тельце — ядро. В нём находятся хромосомы, состоящие из длинных молекул органического вещества. Они регулируют процессы, протекающие в клетке, обеспечивают передачу наследственных признаков дочерним клеткам при размножении.

Помимо ядра в цитоплазме расположены другие органоиды (органеллы) — компоненты клетки, выполняющие определённые функции, — «клеточные органы».

Митохондрии отвечают за преобразование и запасание энергии, которая затем расходуется на жизненные процессы клетки. На рибосомах образуются белки, в аппарате Гольджи — жиры и углеводы. Кроме того, внутри аппарата Гольджи белки, жиры и углеводы накапливаются. Сюда они поступают по трубочкам эндоплазматической сети — этот органоид охватывает сетью разветвлённых канальцев всё пространство клетки и отвечает за транспортировку образованных в клетке веществ. В аппарате Гольджи вещества «упаковываются» в виде комочков и капелек, а потом уходят в цитоплазму и используются по назначению. Лизосомы участвуют в разрушении ненужных белков, жиров и углеводов.

В клетках животных отсутствуют пластиды, характерные для растительных клеток

Отсутствие хлоропластов — важное отличие животных клеток. Именно в них у растений происходит синтез органических веществ из неорганических

Животные, в отличие от растений, питаются готовыми органическими веществами.

Клетка животных содержит органоид, которого нет в растительных клетках. Он называется клеточным центром. Основу клеточного центра составляют два цилиндрических тельца. Они играют важную роль в делении клеток животных, обеспечивая равномерное распределение наследственного материала материнской клетки в образовавшихся клетках.

В цитоплазме клеток всех живых организмов можно обнаружить многочисленные мелкие и крупные зёрна, капельки белков, жиров и углеводов. Эти вещества образуются в разных частях клетки, транспортируются, распределяются и используются в процессе обмена веществ.

Это конспект по теме «Клетка животных». Выберите дальнейшие действия:

• Перейти к следующему конспекту: Ткани, органы и системы органов
• Вернуться к списку конспектов по Биологии.
• Проверить знания по Биологии.

Функции центриолей в делении клеток

Центриоли расположены за пределами, но вблизи ядра клетки. Они реплицируются во время интерфазы, до начала митоза и мейоза в клеточном цикле.

В профазе каждая центросома с центриолями мигрирует к противоположным полюсам клетки. На каждом конце клетки расположена одна пара центриолей. Митотическое веретено первоначально появляется в виде к структур, называемых астрами, которые окружают каждую пару центриолей. Микротрубочки образуют волокна веретена деления, простирающиеся от каждой центросомы, тем самым разделяя пары центриолей и удлиняя клетку.

В метафазе центриоли помогают позиционировать полярные волокна, поскольку они простираются от центросомы и располагают хромосомы вдоль метафазной пластины.

В анафазе полярные волокна, связанные с хромосомами, сокращаются и разделяют сестринские хроматиды (реплицированные хромосомы). Отделенные хромосомы вытягиваются к противоположным концам клетки полярными волокнами, простирающимися от центросомы.

В телофазе волокна веретена диспергируются по мере того, как хромосомы опираются на отдельные новые ядра. После цитокинеза каждая дочерняя клетка содержит одну центросому с одной центриольной парой.

Центриоли, их строение и поведение в клеточном цикле

В периоде G2 обе материнские центриоли покрываются фибриллярным гало (зона тонких фибрилл), от которого в профазе начнут отрастать митотические микротрубочки. В этом периоде в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек и клетка стремиться приобрести шаровидную форму. В профазе митоза диплосомы расходятся к противоположным полюсам клетки. От фибриллярного гало материнской центриоли отходят микротрубочки, из которых формируется веретено деления митотического аппарата.

Таким образом, центриоли являются центрами организации роста микротрубочек. В телофазе происходит разрушение веретена деления.

Следует отметить, что в клетках высших растений, некоторых водорослей, грибов, ряда простейших центры организации роста микротрубочек центриолей не имеют.У некоторых простейших центрами индукции образования микротрубочек выступают плотные пластинки, связанные с мембраной.

Цитоплазма клетки представляет собой вязкую жидкость, поэтому из-за поверхностного натяжения клетка должна иметь шаровидную форму.

Однако помимо шаровидной встречается множество других форм клеток (кубические, призматические, звездчатые, дисковидные, с разнообразными отростками и другие). Форма определяется с помощью жестких, параллельно расположенных волокон. Эти волокна называются фибриллярными структурами цитоплазмы.

К ним относятся микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Эти структуры образуют цитоскелет клетки (опорно-двигательная система).Цитоскелет определяет форму клетки, участвует в передвижении клетки, во внутриклеточном транспорте органоидов и отдельных соединений.

Микротрубочки — немембранные органоиды, представляющие собой полые цилиндры длиной около 200 нм и толщиной около 25 нм.

Микротрубочки можно обнаружить в цитоплазме практически всех эукариотных клеток. В больших количествах они находятся в цитоплазматических отростках нервных клеток, фибробластов и других изменяющих свою форму клеток. Местом организации роста микротрубочек цитоскелета в интерфазной клетке является центриоль.

Микротрубочки различного происхождения (реснички простейших, клетки нервной ткани, веретено деления) имеют сходный состав и содержат белки — тубулины.

Очищенные тубулины при определенных условиях способны собираться в микротрубочки. Добавление алкалоида колхицина предотвращает самосборку микротрубочек или приводит к разборке уже существующих. В клетке тубулины существуют в двух формах — свободной и связанной. Сдвиг равновесия между этими формами приводит или к диссоциации микротрубочек, или к их росту. Ни тубулины в чистом виде, ни построенные из них микротрубочки не способны к сокращению.

В клетках микротрубочки принимают участие в создании ряда временных (цитоскелет интерфазных клеток, веретено деления) или постоянных структур (центриоли, базальные тельца, реснички, жгутики). Кроме того, микротрубочки способствуют ориентированному движению внутриклеточных компонентов.

Микрофиламентыпредставляют собой тонкие (около 7 нм) белковые нити, встречающиеся практически во всех типах эукариотических клеток.

Они расположены пучками или слоями в кортикальном слое цитоплазмы, непосредственно под плазмолеммой. Сеть микрофиламентов выявлена в большинстве клеток. В состав микрофиламентов входят сократительные белки: актин, миозин, тропомиозин, альфа-актинин.

Функции микрофиламентов заключаются в образовании цитоскелета и обеспечении большинства внутриклеточных форм движения (токи цитоплазмы, движение вакуолей, митохондрий).

^ Промежуточные филаменты имеют толщину около 10 нм и также являются белковыми структурами. Это тонкие неветвящиеся, часто располагающиеся пучками нити.

Характерно, что их белковый состав различен в разных тканях. В эпителии в состав промежуточных филаментов входит кератин. Пучки кератиновых промежуточных филаментов в эпителиальных клетках образуют тонофибриллы. В состав промежуточных филаментов клеток мезенхимальных тканей (например, фибробластов) входит другой белок — виментин, в мышечные клетки — десмин, в нервных клетках в состав их нейрофиламентов также входит особый белок.

Промежуточные филаменты выполняют опорно-каркасную функцию.