Типы
- Фагоцитоз (поедание клеткой) — процесс поглощения клеткой твёрдых объектов, таких как клетки эукариот, бактерии , вирусы , остатки мёртвых клеток и т. п. Вокруг поглощаемого объекта образуется большая внутриклеточная вакуоль (фагосома). Размер фагосом — от 250 нм и больше. Путем слияния фагосомы с первичной лизосомой образуется вторичная лизосома. В кислой среде гидролитические ферменты расщепляют макромолекулы, оказавшиеся во вторичной лизосоме. Продукты расщепления (аминокислоты, моносахариды и прочие полезные вещества) транспортируются затем через лизосомную мембрану в цитоплазму клетки. Фагоцитоз распространен очень широко. У высокоорганизованных животных и человека процесс фагоцитоза играет защитную роль. Фагоцитарная деятельность лейкоцитов и макрофагов имеет огромное значение в защите организма от попадающих в него патогенных микробов и других нежелательных частиц. Фагоцитоз впервые описал русский ученый И.И. Мечников .
- Пиноцитоз (питьё клеткой) — процесс поглощения клеткой жидкой фазы из окружающей среды, содержащей растворимые вещества, включая крупные молекулы (белки , полисахариды и др.). При пиноцитозе от мембраны отшнуровываются внутрь клетки небольшие пузырьки — эндосомы . Они меньше фагосом (их размер до 150 нм) и обычно не содержат крупных частиц. После образования эндосомы к ней подходит первичная лизосома, и эти два мембранных пузырька сливаются. Образовавшаяся органелла носит название вторичной лизосомы. Процесс пиноцитоза постоянно осуществляют все эукариотическме клетки.
- Рецептор-опосредованный эндоцитоз — активный специфический процесс, при котором клеточная мембрана выпучивается внутрь клетки, формируя окаймлённые ямки. Внутриклеточная сторона окаймлённой ямки содержит набор адаптивных белков (адаптин , клатрин , обуславливающий необходимую кривизну выпучивания, и др. белки). Макромолекулы, связывающиеся со специфическими рецепторами на поверхности клетки, проходят внутрь со значительно большей скоростью, чем вещества, поступающие в клетки за счет пиноцитоза. Внешняя сторона мембраны при этом включает специфические рецепторы (например, ЛПНП-рецептор). При связывании лиганда из окружающей клетку среды окаймлённые ямки формируют внутриклеточные везикулы (окаймлённые пузырьки). Рецептор-опосредованный эндоцитоз включается для быстрого и контролируемого поглощения клеткой соответствующего лиганда (например, ЛПНП). Эти пузырьки быстро теряют свою кайму и сливаются между собой, образуя более крупные пузырьки — эндосомы. После чего эндосомы сливаются с первичными лизосомами, в результате чего формируются вторичные лизосомы. Например, когда животной клетке необходим холестерин для синтеза мембраны, она экспрессирует ЛПНП-рецепторы на плазматической мембране. Богатые холестерином и эфирами холестерина ЛПНП, связавшиеся с ЛПНП-рецепторами , быстро доставляют холестерин в клетку.
Эндоцитоз. Экзоцитоз.
Эндо- и экзоцитоз. Для некоторых веществ, которые поступают в клетку или должны быть выведены из нее, транспортные каналы отсутствуют; к таким веществам относятся, например, белки и холестерол. Они могут проходить через плазматическую мембрану в везикулах, или пузырьках, с помощью эндо- и экзоцитоза. На рис. 1.11 показаны основные механизмы этих процессов. При экзоцитозе определенные органеллы (см. ниже) формируют везикулы, заполненные веществом, которое необходимо вывести из клетки, например гормонами или ферментами внеклеточного действия. Когда такие везикулы достигают плазматической мембраны, их липидная мембрана сливается с ней, давая таким образом возможность содержимому выйти во внешнюю среду. При противоположном процессе — эндоцитозе -плазматическая мембрана инвагинирует, образуя ямку, которая затем углубляется и замыкается, формируя внутриклеточную везикулу, заполненную внеклеточной жидкостью и некоторыми макромолекулами. Чтобы обеспечить это слияние мембран и замыкание везикулы, сократительные элементы цитоскелета действуют совместно с самими мембранами (см. ниже). При эндоцитозе не всегда происходит просто захват внеклеточной среды в клетку. В клеточной мембране содержатся часто организованные в специализированные группы специфические рецепторы к макромолекулам, таким, как инсулин или антигены. После того как эти макромолекулы свяжутся со своими рецепторами, в окружающем рецептор участке мембраны происходит эндо-цитоз, и макромолекула избирательно транспортируется в клетку (рис. 1.12, Б).
Эндо- и экзоцитоз происходят в клетках непрерывно. Количество мембранного материала, совершающего оборот, значительно; в течение 1 ч макрофаг поглощает в виде везикул двойную площадь поверхности своей цитоплазматической мембраны. В большинстве клеток оборот мембранного материала происходит не столь интенсивно, но все же должен быть значительным.
функции
Процессы пиноцитоза и традиционного фагоцитоза относятся к недискриминационным типам. То есть везикулы будут улавливать любую молекулу — твердую или жидкую — которая находится во внеклеточном пространстве и транспортируется в клетку..
Опосредованный рецептором эндоцитоз обеспечивает клетку очень избирательным механизмом, который позволяет различать и повышать эффективность интернализации частиц в клеточную среду..
Как мы увидим позже, этот процесс позволяет принимать очень важные молекулы, такие как холестерин, витамин B12 и железо. Эти последние две молекулы используются для синтеза гемоглобина и других молекул
К сожалению, наличие рецепторов, которые опосредуют эндоцитоз, использовалось рядом вирусных частиц для проникновения в клетку — например, вирусом гриппа и ВИЧ..
Разница с фагоцитозом
Фагоцитоз и пиноцитоз являются сходными процессами, в которых клетка интернализует внеклеточный материал, подлежащий обработке; оба процесса требуют энергии, поэтому их считают активными транспортными механизмами. В отличие от пиноцитоза, фагоцитоз — это буквально то, как клетка «ест».
Фагоцитоз характеризуется «проглатыванием» крупных частиц, которые включают бактерии, различные клеточные остатки и даже интактные клетки. Частица, подлежащая фагоцитированию, связывается с рецепторами, расположенными на поверхности клеточной мембраны (которые распознают среди прочего остатки маннозы, N-ацетилглюкозамида), которые запускают распространение псевдопод, которые охватывают частицу.
После слияния мембраны вокруг нее образуются большие пузырьки (в отличие от образовавшихся в процессе пиноцитоза), называемые фагосомой, которые выделяются в цитоплазму. То есть, когда фагосома связывается с лизосомой с образованием фаголизосомы.
Внутри фаголизосомы, переваривание материала происходит благодаря ферментативной активности гидролаз лизосомальной кислоты. Этот процесс также рециркулирует рецепторы и часть интернализованных мембран, которые возвращаются в виде рециркуляции пузырьков на поверхность клетки.
Где происходит фагоцитоз??
Это очень распространенный процесс, которым питаются такие организмы, как простейшие и низшие метазои. Кроме того, в многоклеточных организмах фагоцитоз обеспечивает первую линию защиты от чужеродных агентов.
Способ, которым специализированные клетки, включая несколько типов лейкоцитов (макрофаги и нейтрофилы) уничтожают внешние микроорганизмы и поглощают клеточный мусор, имеет важное значение для поддержания системы организма
процесс
Пиноцитоз является очень распространенным процессом в эукариотических клетках. Он состоит из движения частиц от внешней поверхности клетки через образование пиноцитарного пузырька, инвагинацию клеточной мембраны, которая в итоге отделяется от последней, чтобы сформировать часть цитоплазмы.
Как правило, большинство эндоцитарных везикул, происходящих из клеточной мембраны, следует по пути пиноцитоза. Эти везикулы имеют первичные эндосомы, которые затем переносятся в лизосомы, клеточные органеллы, ответственные за переваривание клеток..
Эндоцитоз, опосредованный рецепторами или абсорбционный пиноцитоз
Это наиболее изученная форма пиноцитоза. В этом случае механизм позволяет избирательно вводить определенные макромолекулы. Макромолекулы, обнаруженные во внеклеточной среде, по умолчанию будут связываться со специфическими рецепторами в плазматической мембране..
Обычно специализированные рецепторы обнаруживаются в секторах мембраны, известных как «углубления, покрытые клатрином». На этом этапе пиноцитарные везикулы, образованные в этих областях, будут иметь покрытие из этого белка (клатрина), а также будут содержать рецептор и лиганд (обычно липопротеины)..
Как только везикулы с покрытием уже находятся в цитоплазме, они сливаются с ранними эндосомами, то есть теми, которые наиболее близки к клеточной мембране..
С этой точки зрения может происходить несколько сложных процессов, в том числе выход рециркулирующих везикул к клеточной мембране и аппарату Гольджи (которые транспортируют мембранные рецепторы и другие материалы) или везикул или мультивезикулярных тел, следующих за процесс переноса материала к лизосомам.
Сколько там приемников?
Это более 20 различных рецепторов, которые избирательно вводят макромолекулы в клетку. Во время этого процесса жидкость, не являющаяся цитоплазматической средой, также вводится неселективным образом, что называется «эндоцитозом в жидкой фазе»..
В каждой депрессии или клатриновой полости в клеточной мембране нет ни одного типа рецептора; вместо этого существуют различные рецепторы, которые одновременно интернализуются в клетке с образованием одного пузырька..
В этом процессе и при образовании рециркулирующих пузырьков, которые возвращаются к мембране, подлежащей реинтеграции, присутствие рецепторного комплекса или его лигандов (полученных молекул) каким-то образом влияет на присутствие других рецепторов и молекул..
Жидкий питоцитоз
В этом случае это неселективный процесс, при котором молекулы или частицы активно захватываются. Везикулы, образованные из клеточной стенки, покрыты не клатрином, а белками, такими как кавеолин. В некоторых случаях этот процесс известен как potocitosis.
ссылки
- Альбертс Б., Брей Д., Хопкин К., Джонсон А.Д., Льюис Дж., Рафф М., … и Уолтер П. (2013). Основная клеточная биология. Гирлянда Наука.
- Купер Дж. М. и Хаусман Р. Э. (2007). Клетка: молекулярный подход. Вашингтон, округ Колумбия, Сандерленд, Массачусетс.
- Curtis, H. & Barnes, N.S. (1994). Приглашение к биологии. Macmillan.
- Hill, R.W., Wyse, G.A., Anderson, M. & Anderson, M. (2004). Физиология животных. Sinauer Associates.
- Карп Г. (2009). Клеточная и молекулярная биология: концепции и эксперименты. Джон Вили и сыновья.
- Кирзенбаум, А. Л. (2012). Гистология и клеточная биология. Остальное Бразилия.
- Koolman, J. & Röhm, K.H. (2005). Биохимия: текст и атлас. Ed. Panamericana Medical.
- Lodish, H., Berk, A., Darnell, J.E., Kaiser, C.A., Krieger, M., Scott, M.P., … & Matsudaira, P. (2008). Молекулярно-клеточная биология. Macmillan.
- Voet, D. & Voet, J. G. (2006). биохимия. Ed. Panamericana Medical.
Шкала пиноцитоза
Покрытые клатрином углубления, например, занимают около 2% поверхности плазматической мембраны, имея приблизительный срок службы до двух минут..
В этом смысле абсорбционный пиноцитоз вызывает интернализацию всей клеточной мембраны в клетке путем образования покрытых пузырьков в течение одного-двух часов, что в среднем составляет от 3 до 5% от мембраны. плазма на каждую минуту.
Например, макрофаги способны интегрировать около 35% объема цитоплазмы за час. Количество растворенных веществ и молекул никоим образом не влияет на скорость образования пузырьков и их интернализацию..
